ГЕНЕТИКА
Теоретические основы разведения.
Разведение собак это смесь искусства и науки, к которой нужно добавить чуточку везения, еще немножечко гениальности и, конечно, неиссякаемого оптимизма .
Большинство собаководов приходят к разведению собак случайно. Они вообще любят животных и однажды приобрели щенка просто как любимца. Если случится так, что эта собака будет привлекательной, обязательно кто-то посоветует выставить ее. Будучи увлеченным своей первой выставкой, а может и получив один - два приза, а также встретив там заядлых разведенцев, такой любитель вскоре решает купить суку той же породы к своему любимому кобелю и, если щенки этой породы будут выгодно проданы, то это обычно воспринимается как получение денег за старую веревку. Вскоре появляется новый питомник!
Итак, большинство разведенцев, основывая свои питомники, работают на случайно подобранном поголовье. Разведенцы, которые занимались какой-то одной породой несколько лет, а затем решают переключиться на другую породу или добавить новые породы в свой питомник, обычно имеют больше успеха и занимаются новой породой с большими знаниями и смыслом. Мало кто из начинающих разведенцев предполагает, начиная дело, что в разведении собак есть что-то большее, чем спаривание любого кобеля с любой сукой, получение щенков и их продажа.
Однако разведение собак может дать думающему разведенцу огромное удовлетворение, значительно превосходящее чувство от полученных на выставке призов, какую бы радость они не доставляли.
Большинство заводчиков занимается разведением собак как хобби, но хобби иногда приносящим доход. Большинство из них, оплатив участие в выставках и счета своих ветеринаров, могут совсем не получить никакой прибыли. Однако если заводчики живут в отдаленных местах на уединенных фермах, то разведение и экспонирование собак на выставках являются прекрасным способом обзавестись большим числом друзей, хотя, к сожалению, приходится признать, что в случае успеха, разведенцы собак также неизбежно приобретают завистливых врагов. И все же, для большинства разведенцев выставка собак это чудесная возможность на день отключиться от обыденной повседневности, потому что здесь всегда будут дополнительно и волнение и напряженность.
Генетика - чрезвычайно трудная наука. В ней есть множество исключений из правил и множество еще неизвестного. Обычно разведенцы не имеют ни времени, ни склонности для серьезного изучения генетики. Тем не менее, есть ряд превосходных книг по генетике собак, изучение которых было бы для них полезным. Попытка научиться понимать длинные и трудные генетические термины и даже сравнительно простые слова отнимает у среднего собаковода много времени. Однако все собаководы должны постараться понять самое простое в генетической теории Менделя - "доминантный" и "рецессивный" ген или признак. Это понять просто и можно применить непосредственно в разведении собак, особенно потому, что значительное число серьезных недостатков в породе обусловлены рецессивными генами. Собаководы, которые руководствуются просто здравым смыслом и своими личными наблюдениями могут получать очень хороших собак, таких же хороших как селекционеры и генетики, но опыт, необходимый для достижения высоких результатов, будет накапливаться у них значительно медленнее, чем если бы они понимали причины сохранения в природе недостатков и пороков.
Основоположником современной генетики был Грегор Иоганн Мендель (1822-1884 гг.). Он открыл закон наследственности, хотя ничего не знал о генах и хромосомах, а эти знания значительно помогли бы его работе. К сожалению, важность открытий Менделя была признана лишь 18 лет спустя после его смерти. Мендель открыл, что при спаривании двух индивидуумов, различающихся каким либо признаком, один из признаков может появиться в потомстве, другой нет. Он назвал проявляющийся признак "доминантным" (подавляющим), а другой - "рецессивным" (подавляемым). Понимание этого закона наследственности может значительно помочь и собаководам.
Для понимания смысла разведения надо начать с самого начала - с зарождения новой жизни. Клетка является единицей жизни и происходит от другой живой клетки. Каждое животное является продуктом слияния двух родительских клеток в одну - дочернюю.
При зарождении новой жизни один и только один сперматозоид (отцовская клетка) проникает через оболочку яйцеклетки (материнская клетка). Оболочка яйцеклетки после этого немедленно утолщается и препятствует проникновению других сперматозоидов. Но до созревания сперматозоида мужская клетка, содержащая двойной набор хромосом, делится на две так, что половина хромосом (один набор) переходит в одну часть, а другая половина (такой же набор) - во вторую. Таким образом, в каждой половой мужской клетке - сперматозоиде содержится одинарный набор хромосом. Женская половая клетка - яйцо, образуется аналогичным способом и также содержит одинарный набор хромосом. Объединение двух половинок - двух половых клеток - сперматозоида и яйцеклетки - при котором каждая хромосома находит себе "партнера" из другой клетки, образует новую клетку из которой может развиться новое живое существо, несущее в себе хромосомы обоих родителей - снова двойной набор хромосом.
Но не все хромосомы находят себе "партнеров" при слиянии родительских половых клеток, например хромосомы, определяющие пол.
Женская клетка имеет только один вид половой хромосомы, которая называется Х- хромосомой. Мужская половая клетка может иметь Х и У- хромосому, но не обе. Какая из них соединится с женской Х- хромосомой является делом случая. Если это будет Х- хромосома, то зародыш будет женского пола "ХХ". Если это будет У- хромосома, то зародыш будет мужского пола "ХУ". Это свойственно всем млекопитающим.
В момент соединения двух половин родительских клеток начинается новая жизнь. В такой крошечной клетке находится прообраз будущей собаки, из нее образуется кровь, нервная система, шерсть, мускулы, кости, от нее зависит цвет глаз, пол - фактически вся будущая собака.
Первая клетка делится на две, затем на четыре, восемь, шестнадцать и т.д. и они продолжают быстро умножаться. Каждая клетка имеет ядро, которое является наиболее важным компонентом. В нем содержится сеть нитевидных структур, которые вытягиваются в нити, называемые хромосомами. Пары хромосом (по одной от каждого родителя) держатся вместе и несут на себе множество ультрамикроскопических единиц, которые называются гены, они также парные.
Ген - есть единица наследственности и единственное физическое звено цепи, связывающее поколения. Гены распределены таким образом, что каждый занимает специальное место на собственной хромосоме. Каждый ген несет свои наследственные качества и контролирует проявление различных физических и психических характеристик у взрослого живого существа. У собаки 78 хромосом (39 пар), которые содержат тысячи генов. Гены остаются неизменными от поколения к поколению, если не произойдет мутация. При хромосомной наследственности влияние родителей одинаковое, исключая случаи наследственности, связанное с полом. Гены одной хромосомы наследуются, как правило, вместе. Каждая конкретная характеристика или признак живого организма определяются своим геномом, половина которого унаследована от одного из родителей, половина от другого. Разведенцу наиболее важно знать о тех генах - носителях признаков, которые имеют доминантно - рецессивную взаимосвязь.
Рецессивные гены
РЕЦЕССИВНЫЙ ГЕН (т.е. признак, им определяемый) МОЖЕТ НЕ ПРОЯВЛЯТЬСЯ У ОДНОГО ИЛИ МНОГИХ ПОКОЛЕНИЙ пока не встретятся два идентичных рецессивных гена от каждого из родителей (внезапное проявление такого признака у потомков не следует путать с мутацией).
Собаки, имеющие лишь один РЕЦЕССИВНЫЙ ГЕН - определитель какого-либо признака, не проявят это признак, так как действие рецессивного гена будет замаскировано проявлением влияния парного ему ДОМИНАНТНОГО ГЕНА. Такие собаки (носители рецессивного гена) могут быть опасны для породы, если этот ген определяет появление нежелательного признака, потому что будет ПЕРЕДАВАТЬ ЕГО СВОИМ ПОТОМКАМ, а те далее и он таким образом сохранится в породе. Если случайно или необдуманно свести в пару ДВУХ НОСИТЕЛЕЙ ТАКОГО ГЕНА они дадут часть потомства с нежелательными признаками.
Генетическая таблица, показывающая простое взаимодействие доминантных и рецессивных характеристик по Менделю
Вариант Спаривания |
Родители |
Потомки |
1 |
· · х · · |
· · · · · · · · |
Обозначения:
А - · - доминантный ген от одного родителя
А - ° - рецессивный ген от одного родителя
АА - · · - пара доминантных генов, по одному от каждого из родителей
аа - ° ° - пара рецессивных генов, по одному от родителя
Аа - · ° - доминантный ген от одного родителя и рецессивный - от другого, составляющие доминантно - рецессивную пару генов.
Объяснение вариантов:
1. Оба родителя имеют по два доминантных гена, поэтому все их потомки будут "чистыми" по этому признаку - все АА.
2. Один родитель "чистый" по доминантному фактору (АА), другой только выглядит "чистым", но несет рецессивный ген (Аа). Поэтому все потомки будут выглядеть "чистыми" от рецессивного признака, но на самом деле половина потомков будет действительно "чистой", имея по два доминантных гена (АА), вторая половина будет выглядеть "чистой", но каждый из них будет иметь рецессивный ген, т.е. будет его носителем (Аа). Соотношение АА : Аа - 1:1.
3. Один родитель внешне проявляет доминантный признак, но является носителем рецессивного гена (Аа). При спаривании с партнером, который несет два рецессивных гена и, естественно, внешне проявляет этот признак, половина потомков будет подобна первому партнеру (Аа), вторая - второму. Т.о., весь помет будет носителем данного признака, только первые будут скрытыми носителями, а вторые - явными. Это особенно важно понимать для тех случаев, когда признак, определяемый рецессивным геном, особо нежелателен для породы.
4. Оба родителя проявляют доминантный признак, но каждый несет рецессивный, не проявляющий себя, ген. В помете будет одна часть потомков чисто "доминантных", имеющих два А (АА); две части потомков, внешне проявляя доминантный признак и поэтому, не отличаясь от первых, скрыто будут нести и рецессивный признак, имея Аа; одна часть потомков будет проявлять рецессивный признак, имея два рецессивных гена (аа). Т.е., соотношение потомков, проявляющих признак определяемый геном А будет 3:1, а истинное распределение носителей рецессивного и доминантного генов будет следующим: АА : Аа : аа - 1 : 2 : 1.
5. В этой паре - один родитель "чистый" доминант (АА), другой имеет два рецессивный гена (аа). Весь помет этой пары также будет нести этот признак, и передавать его потомкам дальше в явной форме до тех пор, пока не будут спарены с партнером несущим доминантный ген. В этом случае исход спаривания будет как в паре 3 и 5.
6. Оба родителя проявляют рецессивный признак, так как несут по два рецессивный гена (аа). Весь помет этой пары также будет нести этот признак, и передавать его потомкам дальше в явной форме до тех пор, пока не будут спарены с партнером несущим доминантный ген. В этом случае исход спаривания будет как в паре 3 и 5.
Ожидаемое соотношение расщепления потомков по тому или иному признаку приблизительно оправдывается при помете не менее 16 щенков. Для помета обычного размера - 6-8 щенков - можно говорить лишь о большей или меньшей вероятности проявления признака, определяемого рецессивным геном, для потомков определенной пары производителей с известным генотипом.
Доминантные гены.
Присутствие доминантного гена всегда явно и внешне проявляется соответствующим признаком. Поэтому доминантные гены, несущие нежелательный признак, представляют для селекционера значительно меньшую опасность, чем рецессивные, так как их присутствие всегда проявляется, даже если доминантный ген "работает" без партнера (Аа).
Но, видимо, для того, чтобы усложнить дело, не все гены являются абсолютно доминантными или рецессивными. Другими словами, некоторые более доминантны, чем другие и наоборот. Например, некоторые факторы, определяющие окрас шерсти могут быть доминантными, но все же внешне не проявляться, если их не поддержат другие гены, иногда даже рецессивные.
Спаривания не всегда дают соотношения в точном соответствии с ожидаемыми средними результатами и для получения достоверного результата от данного спаривания нужно произвести большой помет или большое число потомков в нескольких пометах.
Некоторые внешние признаки могут быть "доминантными" в одних породах и "рецессивными" в других. Другие признаки могут быть обусловлены множественными генами или полугенами, не являющимися простыми доминантами или рецессивами по Менделю. В результате генетика становится слишком сложной, чтобы быть понятой средним собаководом!
Мутации.
Мутация - внезапное изменение гена. Она проявляется в первом же поколении потомков, если мутантный ген будет доминантным. Но рецессивный ген - мутант может скрытно наследоваться в течение нескольких поколений до тех пор, пока в родительскую пару не подберутся два носителя такого гена. Только тогда появится потомок, проявляющий результат мутации этого гена.
Многие экстерьерные изменения вызваны мутациями. Классическим примером этого являются породы с квадратной мордой, такие, как ранние мастифы сотни лет тому назад, и все породы с укороченной мордой, например, пекинесы, мопсы, бульдоги. Такие породы, как бассеты, пекинесы и таксы страдают от наследственно закрепленной мутации, вызывающей деформацию известную под названием ахондроплазия (неправильное развитие трубчатых костей конечностей до рождения, выражающееся в уменьшении их длины).
Мутации бывают естественными, но могут вызываться также и искусственно, например, ионизирующим излучением (радиацией). Медикаменты и яды могут быть другой причиной и вызывают обычно вредные мутации. Влияние окружающей среды также может сказаться на частоте мутаций. Интересно, что мутации наследуются, т.е. всегда воспроизводятся, так что новые характеристики или признаки могут появляться постоянно.
Летальные гены.
Это гены, вызывающие гибель организма до достижения им половой зрелости. Летальные гены являются рецессивными, вот несколько примеров проявления их влияния: "заячья губа и волчья пасть" - дефект развития верхней челюсти, гемофилия - отсутствие у крови способности свертываться, "рассасывание плодов" у внешне благополучной суки и т.д.
Полулетальные гены, например гены, определяющие двусторонний крипторхизм, в конечном счете, становятся летальными для породы в результате ее вымирания. Щенки с "волчьей пастью", если их не оперировать, не могут сосать, и поэтому погибают. Серо-голубой с черным крапом окрас связан с полулетальным геном и, если он унаследован от обоих родителей, то этот потомок может быть слепым, глухим или бесплодным. По этой причине двух собак такого окраса никогда не спаривают. Практически было бы лучше всего считать этот окрас дисквалифицирующим во всех породах.
Разумное собаководство осуществляется при комбинировании двух основных типов разведения - ИНБРИДИНГА и ЛАЙНБРИДИНГА, но время от времени необходим и разумный АУТКРОССИНГ. В среднем, потомство при всех типах разведения будет практически равным, но там, где применялся инбридинг, особенно в чрезмерной степени, потомство будет или значительно лучше, или много хуже.
Следует также помнить, что даже самый выдающийся племенной кобель не будет в генетическом смысле одинаково хорошо подходить для всех сук.
Методы разведения собак
В зоотехнической науке принято выделять два основных метода разведения животных: чистопородное и межпородное.
Чистопородным разведением называется скрещивание собак одной породы с целью увеличения поголовья и внутрипородной селекции. К методам чистопородного разведения относят аутбредное (неродственное) разведение, инбредное (родственное), линейное разведение и межлинейное разведение (ауткросс).
Инбридинг.
Инбридинг - это спаривание близких родственников, например, отца с дочерью, матери с сыном, брата с сестрой и т.п. Инбридинг никогда не следует применять, если нет уверенности в том, что поголовье абсолютно здорово, как физически, так и психически. При таком способе разведения строго обязательна отбраковка всего племенного материала, не удовлетворяющего стандартам. Если худшие щенки не уничтожаются, им не следует выдавать родословных и уж, конечно, никогда не следует получать от них потомства.
Некоторая часть лучшего в мире поголовья лошадей, коров, свиней, собак и других домашних животных была получена путем инбридинга. Но, применяя инбридинг без достаточных знаний, можно погубить породу за несколько генераций. Возможно за одну генерацию и уж, конечно, за две инбридинг покажет все недостатки, которые генетически заложены в породе. Следует еще раз подчеркнуть, что устранение из дальнейшей племенной работы всех неудачных потомков очень существенно при инбридинге.
Начинающим собаководам, которые не знают собак, перечисленных в родословной по крайней мере на четыре поколения назад, не целесообразно пытаться применять инбридинг. Рискованные эксперименты очень дорого стоят и могут принести большие огорчения. Бывает, что инбридинг выявляет недостатки предков, отстоящих на несколько поколений назад.
И так инбридингом называется скрещивание особей, состоящих в более близких родственных отношениях, чем две средние особи из их популяции. Таким образом, этот термин является чисто относительным и зависит от каждой конкретной популяции. Следовательно, то, что не является инбридингом в одной породе, может считаться им в другой; случается также, что инбридинг, происходящий в германской популяции некоей породы, в американской популяции той же породы не будет называться инбридингом.
Почему этому термину не было дано более однозначное определение? Подумайте о родословных. У каждой собаки есть двое родителей, четверо дедов, восемь прадедов и так далее. С каждым поколением число предков удваивается. В двадцатом поколении оно насчитывает уже 1.048.576 собак, а в двадцать первом уже переваливает за два миллиона. Очевидно, что многие породы даже сейчас не обладают таким поголовьем собак, а в те времена оно было еще намного меньше. Следовательно, многие предки этих современных собак неминуемо скрещивались между собой. Проследите в обратную сторону родословную любого боксера, и она приведет вас к Лустигу фон Дом. Проследите родословную любой немецкой овчарки большинство документов приведет вас к Хоранду фон Графрату. Очевидно, в любой породе в некоторой степени присутствует межродственное скрещивание; отсюда и вынужденная необходимость дать инбридингу такое относительное определение.
Инбридинг измеряется коэффициентом инбридинга, который обычно выражается в процентах. Методы вычисления этого коэффициента приводятся в работах Уиллиса (1989, 1991). Для нас важно получить некоторое представление о степенях инбридинга. В своем постоянном негодовании в адрес собак бульварные газеты зачастую пользуются выражениями наподобие "инбредная" или "высокоинбредная собака", однако на самом деле у большиства пород с большой популяцией коэффициент инбридинга крайне невелик. Чтобы убедиться в этом, достаточно взглянуть на родословные этих собак, где перечислены их предки в пятом или шестом поколении. Немецкие овчарки и боксеры в Англии обладают коэффициентом инбридинга 3-4%; в Германии он, вероятно, чуть ниже, а в США - немного выше. В малочисленных породах этот коэффициент может достигать и 10%, но действительно высокоинбредных пород очень мало, хотя в отдельных питомниках высокий коэффициент инбридинга может достигаться целенаправленно.
Инбридинг увеличивает вероятность того, что унаследованный от кобеля ген совпадет с геном, унаследованным от суки, так как оба они происходят от общего предка (предков). В силу этого явления инбридинг увеличивает число гомозиготных животных (АА, ВВ, сс) по сравнению с числом гетерозиготных (Аа, Вb, Сс). Коэффициент инбридинга выражается достигнутым приращением степени гомозиготности, и именно в этом приращении мы все и заинтересованы. Тем не менее, некоторая степень гомозиготности присутствует в любой породе изначально - именно поэтому от двух боксеров мы получаем щенков боксера, а не любой другой породы!
Многие заводчики, описывая тот или иной случай инбридинга, берут за основу поколение, в котором у инбредных собак появляется общий предок, а поколению их родителей дают номер 1. Когда вам говорят, что этот ньюфаундленд - инбредный потомок Уэллфонт Адмирала 3/2, это означает, что Уэллфонт Адмирал присутствует в третьем поколении предков этой собаки по линии кобеля, и во втором поколении - по линии суки. В таблице приведены коэффициенты инбридинга, возникающие в различных случаях. Для сравнения, приведена наивысшая степень инбридинга, разрешенного законами большинства человеческих сообществ. Это инбридинг между двоюродным братом и сестрой: его коэффициент равен 6.25%.
Очевидно, существует бесчисленное множество комбинаций, иногда по нескольким предкам сразу, но настоящая таблица иллюстрирует лишь основные степени инбридинга. В некоторых породах инбридинг 4/4 не является сколь-либо необычным, не по этой таблице легко увидеть, что в таком случае коэффициент инбридинга очень мал, ниже 0.8%.
КОЭФФИЦИЕНТЫ ИНБРИДИНГА ДЛЯ РАЗЛИЧНЫХ СЛУЧАЕВ
Тип инбридинга |
Описание инбридинга относительно общего предка |
Коэффициент инбридинга, % |
Отец / дочь |
1/2 по отцу |
25.0 |
Мать / сын |
2/1 по матери |
25.0 |
Брат / сестра |
2/2 по деду 2/2 по бабке |
25.0 |
Щенки одного кобеля |
2/2 по деду |
12.5 |
Щенки одной суки |
2/2 по бабке |
12.5 |
Дед / внучка |
1/3 по отцу |
12.5 |
Двоюродные братья / сестры |
3/3 по деду 3/3 по бабке |
6.25 |
ПОСЛЕДСТВИЯ
Инбридинг приводит к росту степени гомозиготности и падению гетерозиготности. В силу существования множества вредоносных генов инбридинг приводит к риску удвоения этих аллелей, в результате чего в потомстве инбредных животных могут проявляться аномалии, о существовании которых в их генетических линиях не было известно. Инбридинг не создает эти аномалии, он лишь выявляет те скрытые дефекты, которые всегда присутствовали в генах этих животных. Впрочем, даже когда такие скрытые аномалии имеют место, инбридинг не всегда выявляет их.
Существует мнение, что млекопитающим необходима определенная минимальная степень гетерозиготности, и когда она отсутствует, такая особь становится намного более чувствительна к влиянию окружающей среды.
Качества |
Их изменения |
Плодовитость |
Уменьшается. Растет число вязок без оплодотворения |
Семя |
Уменьшается и количество, и качество |
Смертность эмбрионов |
Растет. Гибнет большее количество эмбрионов |
Величина помета |
Уменьшается. Рождается меньшее количество щенков |
Число мертворожденных щенков |
Растет. Рождается большее количество мертвых щенков |
Выживаемость щенков |
Уменьшается. Большее количество щенков умирает вскоре после рождения |
Сопротивляемость болезням |
Может уменьшаться |
Аномалии |
Наблюдается небольшое увеличение числа аномалий |
Быстрота развития |
Может незначительно падать |
Корпус |
Может незначительно ухудшаться |
Вывихи бедер |
Может иметь место минимальный эффект. В некоторых случаях инбредная вязка с хорошим производителем дает положительный результат |
Экстерьер |
Эффект варьирует. Некоторые показатели улучшаются |
Способность передавать наследственные признаки |
Инбредные собаки в большей степени передают потомству свои признаки |
Последствия, описанные в таблице, не являются неизбежными. Многое зависит от степени имевшего место инбридинга. Чем выше коэффициент инбридинга потомства, тем выше вероятность того, что эти эффекты проявятся более ярко. Аналогично, инбредные кобели и суки с большей вероятностью подвергнутся воздействию отрицательных эффектов, чем не инбредные собаки. Отдельные генетические линии или питомники приемлют более высокую степень инбридинга, чем остальные. У одного заводчика могут возникнуть сложности при достижении значения коэффициента инбридинга 10%, в то время, как другой заводчик без всяких проблем может достичь значения 20%. Аналогично, одни породы могут оказаться более устойчивы к негативному воздействию инбридинга, чем другие.
Если же инбредная сука произвела инбредных щенков, во втором поколении эти эффекты усиливаются. Разумеется, от инбредных сук можно получить и обычное, не инбредное потомство, если повязать суку кобелем, который не связан с ней родственными отношениями, точно так же, как обычная сука может дать инбредное потомство, будучи повязана с близкородственным кобелем.
Некоторые заводчики разделяют инбридинг и то, что они называют линейным скрещиванием. В сущности, это одно и то же явление, и разница здесь лишь в степени инбридинга. Если инбридинг оказывает вредное влияние, то менее интенсивное линейное скрещивание окажет то же вредное влияние, но слабее выраженное, и наоборот.
Инбридинг не относится к тем методам разведения, которые могут применять не профессионалы. Для успешного планирования инбридинга от вас потребуется знание общей генетики и особенностей конкретной породы. Вы ни в коем случае не можете, обнаружив в родословной вашей суки некоего знаменитого предка и затем повязав ее с кобелем, происходящим от этого же чемпиона, называть это мероприятие инбридингом. Да, с формальной точки зрения -это инбридинг, но на практике все зависит от того, какое влияние оказали гены знаменитого предка на вашу суку и кобеля. Удачный инбридинг всегда тщательно планируется, и прибегнувший к нему заводчик должен быть готов к отрицательным результатам, пусть даже ему придется отбраковать большое количество щенков.
Если, начав со ста различных генетических линий, непрерывно осуществлять программу инбридинга по системе, скажем, брат/сестра, то несколько поколений спустя мы обнаружим, что примерно 90 из этих семейств вымерло, 8 находится на грани исчезновения, а 2 выглядят даже лучше, чем до начала эксперимента. Заводчики должны подходить к возможностям инбридинга с осторожностью, но без предубеждений.
Лайнбридинг.
Лайнбридинг подобен инбридингу - спариваются также родственники, но их общий предок обнаруживается только в третьем - четвертом поколении. Конечно, чем более дальнее родство, тем больше будет варьировать тип получаемых потомков. Поэтому для среднего разведенца разумнее обезопасить себя и применять для своих собак тесный лайнбридинг. При лайнбридинге, так же как и при инбридинге, очень важно устранять из племенной работы всех собак, которые не удовлетворяют стандарту.
Аутбредное разведение.
В настоящее время это один из самых распространенных методов разведения в тех заводских породах, которые часто служат предметом импорта. При этом обычно все поголовье сук, представляющих собой племенное ядро породы вяжут с привозными кобелями. Сук, полученных в результате этих вязок, снова вяжут с импортными кобелями и так из поколения в поколение. Кобели, которые рождаются в данных пометах, в разведении используются крайне редко. При таком методе разведения резко возрастает степень гетерозиготности в популяции, что может иметь как положительные, так и отрицательные стороны. С одной стороны, поскольку чаще импортируются классные кобели, происходящие из ведущих питомников, их потомки большей частью оказываются довольно удачными, за счет удачных комбинаций генов и за счет положительного гетерозиса. Но, как уже говорилось, гетерозис может быть и отрицательными, новые сочетания генов могут привести к вспышке гибридного дисгенеза, а использование производителей из географически удаленных популяций может быть чревато занесением в популяцию совершенно новых генетических аномалий.
Большинство авторитетов зоотехнической науки, как отечественных, так и зарубежных, считают, что для племенного дела не ничего хуже, чем частая «смена кровей», как говорят практики. Немало пород домашних животных, разводимых продолжительное время посредством бессистемных кроссов, деградировало в отношении своих основных селекционируемых признаков. Это было хорошо известно еще в 19 веке. Так, например А. Шапоруж писал: «Каждое освежение крови и каждое скрещивание, произведенное без внутренней необходимости и без настоящего основания снова вводит в породу случай; так как приходится снова считаться с новыми факторами, с которыми, к тому же приходится только знакомиться» (цит. по Адамец, 1936). Много примеров порчи пород путем беспорядочных скрещиваний, приведших к полному их уничтожению, приводит Л.П. Сабанеев. Он указывает, что главной ошибкой псовых охотников XIX века в России было то, что они не довольствовались освежением крови существовавших пород, а чуть ли не каждый из них старался вывести собственную породу путем скрещивания между собой резко отличившихся друг от друга разновидностей.
При использовании чужекровных производителей важно, прежде всего, учитывать не наличие у них и их предков чемпионских титулов, а насколько они подходят к маточному поголовью сук по типу и происхождению. То есть необходимо исключительно строго относится к методам подбора производителей. Несомненно, что прежде чем запускать в широкое использование очередного привозного производителя его нужно проверить в 2–3 пробных вязках и дождаться их результатов.
В неродственном разведении часто используют такие понятия как аутбридинг и ауткросс. Между этими понятиями существует некая принципиальная разница. Под аутбридингом понимается просто неродственное разведение, в то время как понятие ауткросс имеет виду сочетание неродственных, но инбредных внутри себя линий.
Межпородное скрещивание
Межпородное скрещивание применяется с целью создания новых пород, придания породе новых качеств или получения пользовательных животных, обладающих определенными качествами в результате проявления эффекта гетерозис. К этому типу относятся такие виды скрещивания как вводное, промышленное, поглотительное, воспроизводительное.
Вводное скрещивание
Вводное скрещивание, иначе называемое « прилитие капли крови » применяют для улучшения какого-либо качества породы, не нарушая в то же время ее целостности и типа. В качестве улучшающей, выбирают породу, сходную с улучшаемой по экстерьеру. Обычно для скрещивания используют сук улучшаемой породы и кобелей улучшающей. Среди полученных гибридов выбирают лучших и наиболее отвечающих желаемому типу и скрещивают их с собаками улучшаемой породы. Такое скрещивание носит название возвратного. Возвратное скрещивание проводят и в последующих поколениях. Третье и четвертое поколения, как правило, оказываются уже весьма близкими к улучшаемой породе. Примером этого может служить работа с южно-русской овчаркой, проводившаяся в течение ряда лет в питомниках Министерства электростанций СССР.
«Очень ограниченное количество южно-русских овчарок привело к вынужденному родственному спариванию в этой породе и появлению у собак ярких признаков ослабления конституции, мелкого роста, легкого костяка, слабой нервной системы и других нежелательных признаков.
В качестве улучшаемой породы была выбрана кавказская овчарка, обладающая хорошими конституционными признаками и сходной производительностью.
Полученные помеси обладали крупным ростом, крепостью сложения и большой активностью, но резко отличались от чистопородных южно-русских овчарок главным образом грубыми головами и относительно короткой и прямой шерстью со слабой оброслостью по голове и конечностям.
Лучшие экземпляры помесей, наиболее близкие к южно-русским овчаркам были повязаны с хорошими кобелями улучшаемой породы (южно-русскими овчарками). Помеси второго, а затем и последующих поколений имели значительно улучшенные конституциональные признаки. Этих собак подвергали экспертизе на рингах южно-русских овчарок, и помеси не уступали им по типическим признакам».
Вводное скрещивание довольно часто используется, когда селекционеры хотят внести в породу какой-то новый признак или улучшить какое-либо качество. Так, например, есть сведения о том, что для получения больших пуделей более изящного типа, с красивыми головами использовались афганские борзые, а интенсивный абрикосовый и красный окрас появились в этой породе благодаря прилитию крови английских кокеров.
Однако часто, наряду с улучшаемым признаком в породу вносится и другой, избавиться от которого оказывается достаточно трудным. Такими признаками являются, например, зонарный и соболиный окрасы. Использование для улучшения конституции немецкого дога английских мастифов, проводившееся неофициально, привело к появлению массы палевых догов соболиного окраса разных оттенков. Фактически в рингах этой породы теперь уже порой трудно увидеть палевого дога нормального окраса. Такое же изменение окрасов произошло в последние десятилетия и с чау-чау, что, несомненно, говорит о том, что для улучшения свойств этой редкой в свое время породы использовались какие-то шпицеобразные собаки, возможно акита или кеесхунд.
Вышеупомянутое скрещивание южно-русских овчарок с кавказскими, также привело к появлению серых и тигровых южаков.
Поглотительное скрещивание
Поглотительное скрещивание – распространенный в животноводстве метод улучшения малопродуктивных пород, а также способ увеличения численности представителей редкой породы.
В собаководстве этот метод применяется для восстановления редких и ценных пород собак, в частности, многих аборигенных.
Принцип поглотительного скрещивания похож на принцип вводного, но если при вводном, основной акцент ставится на разведении собак обновленного типа, то при поглотительном стремятся к полному восстановлению фенотипа породы-улучшателя.
При скрещивании этого типа помеси первого поколения, полученные в результате вязки улучшаемой породы с улучшающей, снова скрещиваются с производителями улучшающей породы. Такой прием применяется до тех пор, пока помеси по своим внешним формам и рабочим свойствам не приблизятся к качествам улучшающей породы, то есть, как бы поглотятся ею. При поглотительном скрещивании различают помесей первого, второго, третьего и четвертого поколений. Их иногда называют также полукровными, 3/4-кровными, 7/8-кровными и т. д. Выделение помесей по долям крови совершенно не соответствует генетической сущности, но оказывается удобным для практической работы.
Помеси четвертого или пятого поколений, полученные в результате поглотительного скрещивания, фенотипически мало отличимы от чистопородных животных и поэтому их условно относят к последним. Но в то же время, рецессивные признаки, характерные для улучшаемой породы могут проявляться в последующих поколениях весьма долго. Как указывают А. Войлочников и С. Войлочникова (1992) метод поглотительного скрещивания нередко используют охотники для улучшения местных разнотипных отродий лаек.
«Охотники обычно завозят породных лаек, которых скрещивают с местными собаками. Помеси также скрещивают с вновь завозимыми породными производителям. При систематическом привозе породных собак, в конечном итоге, местное поголовье постепенно преобразуется и по своим внешним формам практически не отличается от улучшающей породы. Подобную картину нам довелось наблюдать в Тоджинском районе Тувинской АССР, где создавался очаг породных западно-сибирских лаек изолированно. Некоторые кобели свободно бродили и часто спаривались с местными суками. И если до начала формирования очага западно-сибирских лаек многочисленные местные лайки отличались большой разнотипностью, то через 8–9 лет подавляющее большинство их были в хорошем типе западно-сибирских лаек».
К сожалению, завоз собак других пород часто приводит не к улучшению местного поголовья, а его фактическому уничтожению. Так, известно, что многие отродья местных лаек были практически полностью поглощены немецкой и восточно-европейской овчарками.
Воспроизводительное скрещивание
Воспроизводительное скрещивание используется для создания новой породы путем скрещивания двух или более пород собак.
Если для воспроизводительного скрещивания используются только две породы, скрещивание называется простым, если же три, четыре и больше – сложным.
Воспроизводительное скрещивание широко применяется в собаководстве. Фактически так было создано великое множество современных пород. Правда, далеко не всегда бывают известны все корни породы. Кроме основных пород, участвовавших в воспроизводительном скрещивании, для придания породе какие-то дополнительных кАчеств используются вводные скрещивания с другими, которые далеко не всегда афишируются и т. п.
Выведение новых пород – творческий процесс, требующий от его автора глубоких знаний исходных пород, основ генетики и селекции, интуиции и таланта.
Схема выведения новой породы в каждом случае индивидуальна, она зависит от поставленной задачи, исходного племенного материала, материальной базы и т. д.
Систематические научное обоснование теории выведения новых пород животных дал один из классиков современного животноводства академик М.Ф. Иванов. Он указывает, что для успешной работы по выведению новой породы должны быть положены следующие принципы:
1. Четкое представление, какой должна быть порода. Правильный выбор исходных пород, соответствующих внутрипородных типов и отдельных производителей.
2. Строгая система выращивания и воспитания, обеспечивающая получение животных желательного типа.
3. Изучение и анализ каждого спаривания, каждого производителя, вводимого в породу, а также получаемого потомства.
4. Строгая выбраковка непригодных животных.
Породы подбираемых для скрещивания должны, как говорят зоотехники, «идти друг к другу». Чем однороднее породы, чем больше у них общих черт, тем легче и скорее будет получен однородный тип. Скрещивание между собой животных обладающих контрастными свойствами приводит к получению однотипных помесей, но в дальнейших поколениях наблюдается сильное расщепление и отбор однотипных животных будет весьма сложным. Скрещивания такого типа могут применяться лишь в промышленном скрещивании.
Самым сложным этапом работы является разведение помесей «в себе» и отбор собак обладающих нужными качествами. Для этого необходимо изначально заложить несколько неродственных между собой линий, чтобы избежать возможного отрицательного воздействия инбридинга.
«Примером простого воспроизводительного скрещивания может служить выведение породы русской пегой гончей. Эту породу выводили для того, чтобы получить крупных, злобных и быстрых собак, приспособленных для охоты на красного зверя (лисица, волк). В качестве исходной породы была взята старинная русская гончая, неприхотливая, выносливая, с хорошим чутьем и звучным своеобразным голосом. Русскую гончую скрещивали с очень быстрой и злобной английской гончей – фокс-гаундом. При скрещивании были использованы суки русских гончих и кобели фокс-гаунды, заведенные в Россию в небольшом количестве. Полученные помеси первого поколения скрещивали между собой и с русскими гончими. Первоначально в течение длительного времени отбор вели только по охотничьим качествам. После нескольких десятков лет работы с помесями с 1924 года был составлен стандарт и введен отбор по типичным признакам. В результате этой работы была получена новая порода – русская пегая гончая, отличающаяся от исходных родительских форм».
Восстановление разрушенного войной хозяйства в Советском Союзе требовало широкого использования служебных собак. Основной породой была немецкая овчарка, использование которой руководство страны сочло не патриотичным. Доберманы, доги и боксеры, широко распространенные в то время, не подходили для несения службы в суровых условиях. Кавказские, среднеазиатские и южнорусские овчарки в то время еще не имели статуса заводских пород, были немногочисленны и считались плохо управляемыми и малопригодными к дрессировке. В связи с этим перед кинологами Советского Союза была поставлена задача по выведению служебных пород пригодных для использования в суровых условиях. В связи с этим в питомнике «Красная звезда» были предприняты ряд попыток создания новых пород. Наиболее удачным примером является черный терьер, ныне признанный ФЦИ и представляющий собой национальную гордость России.
Черный терьер – это порода представляющая собой пример результата сложного воспроизводительного и вводного скрещивания.
Как пишет А.П. Мазовер, первоначальная работа по выведению породы проводилась по двум направлениям.
1. Скрещивание эрдельтерьера и ризеншнауцера. Помеси этих пород имели черный окрас, жесткую чуть волнистую шерсть. Они были более крупными и злобными, чем эрдельтерьеры.
2. Скрещивание ризеншнауцеров с ротвейлерами. Помеси первого поколения, полученные от этого скрещивания, обладали большим ростом, мощным костяком, сильной мускулатурой, они имели черный окрас и длинную прямую жесткую шерсть.
3. Следующим этапом явилось скрещивание этих помесей между собой и отбор собак наиболее желательного типа.
Позже к породе неоднократно «приливали кровь» других пород: кавказской и восточноевропейской овчарок, ньюфаундленда, пуделя и т. д., что способствовало формированию облика породы. Становление породы и консолидация современного типа шло очень постепенно. В течение длительного периода времени черных терьеров считали породной группой. Окончательный стандарт породы был утвержден только в 1979 году.
Кроме черного терьера в питомнике «Красная звезда» при помощи скрещивания сенбернара и кавказской овчарки была получена порода «Московская сторожевая», в настоящее время получившая статус заводской породы.
Попытка же создания при помощи гибридизации дога и немецкой овчарки породы «Московский дог» оказалась неудачной, поскольку в последующих поколениях наблюдалось сильное расщепление. Не получил признания и «Московский водолаз», полученный путем скрещивания ньюфаундленда и кавказской овчарки. В дальнейшем собаки этой породной группы использовались в разведении ньюфаундлендов и были постепенно поглощены ими. Однако, очевидно, данное поглотительное скрещивание позволило расширить селекционную базу для работы с породой ньюфаундленд.
Промышленное скрещивание
Промышленное скрещивание – метод получения чисто пользовательных собак путем гибридизации. Для этого используют собак достаточно контрастных пород, поскольку именно это условие необходимо для проявления гетерозиса, являющегося основной целью данного типа скрещивания. Такие гибриды часто оказываются более крупными и более сильными, чем исходные породы.
Подобную племенную стратегию применяют, например, в тех случаях, когда хотят получить хороших пользовательных собак от сук местной породы. Так, если в каком-либо хозяйстве имеется поголовье местных некрупных и незлобных сук, мало пригодных для несения караульной службы, то их вязки с крупным злобным кобелем, например, кавказской или среднеазиатской овчарки могут привести к рождению помесей, вполне пригодных для работы. В дальнейшем суки-помеси могут быть снова повязаны кобелями тех же или подобных пород, кобели помеси в разведении не используются. Разведение помесей внутри себя неминуемо приводит к расщеплению, поэтому оно не имеет смысла.
Помесью подобного типа является, например, питбуль, получаемый путем скрещивания бультерьеров или американских стаффордширских терьеров с собаками других боевых пород. Основной задачей создания питбуля является именно получение сильных и злобных собак применяемых для участия в собачьих боях.
Однако, прибегая к подобным скрещиваниям, необходимо иметь в виду, что при подобных скрещиваниях, помимо гетерозиса возможен и обратный эффект, проявляющийся, прежде всего, в нежелательном поведении гибридов.
Говоря о межпородных гибридах, нельзя не остановиться на весьма интересном феномене – голых собаках. Показано, что гены ответственные за безволосость, обладают плейотропным действием, которое в гетерозиготном состоянии проявляется в формировании определенного породного фенотипа. В частности, строение зубов голых собак во многом отличается от зубов других собак. Экспериментальные вязки голых мексиканских голых собак с собаками других пород, фенотип которых не имеет резких контрастных отличий в строении скелета, и беспородными приводят к рождению в пометах голых щенков вполне породного облика. Этим пользуются разведенцы, торгующие на «птичьем рынке». Особенно распространено было скрещивание голых собак с собаками подходящего размера в то время, когда они были относительно редки, а спрос на них был велик.
Селекция
Селекция – это весьма сложный процесс. Для успешного его осуществления необходимо не только знание теоретических основ, но и наличие интуиции, творческого таланта и определенного эстетического чувства. В качестве аргумента за наличие таланта можно привести разнообразные древние породы, созданные безо всяких теоретических основ. Однако, в данном случае необходимо помнить, во – первых, о жестком отборе, которому эти породы подвергались в процессе своего становления, а во вторых, необходимо иметь в виду, что основные положения селекции были известны с незапамятных времен. Основная часть научных разработок в этой области была сделана в начале ХIХ века, но при этом в основном теоретиками были описаны селекционные приемы, существовавшие уже задолго до того. По сути, в последующие времена ни в практику, ни в теорию этой проблемы не было внесено никаких серьезных дополнений.
Некоторые теоретики предполагают, что для селекционной работы вполне достаточно подробного описания потенциальных производителей и знания их происхождения. Создаются и некие компьютерные модели, оперируя которыми осуществляется подбор производителей. Такое, в какой-то степени, возможно в промышленном животноводстве развитых стран, однако в нашем любительском собаководстве совершенно неприемлемо. Поэтому каждый собаковод, считающий себя селекционером должен очень хорошо знать поголовье собак данной породы, что называется, воочию.
Определение понятия селекции
Селекция – отбор животных в пределах породы (популяции) с целью создания племенного ядра. Для успешного ее осуществления необходимым является наличие представлений об основах генетики, в том числе популяционной. Поскольку селекционерам приходится иметь дело в основном с непрерывной изменчивостью, очень важным становится знание наследования количественных признаков. Важными понятиями для селекционера являются: наследственность, наследование и наследуемость.
Наследственность– свойство организмов обеспечивать материальную и функциональную преемственность между поколениями, а также обуславливать специфический характер развития в определенных условиях среды.
Наследование– процесс передачи наследственной информации от одного поколения к другому. Наследование можно проследить в ряду поколений, иногда в пределах заводской иди генеалогической линии.
Наследуемость признакаотражает относительную долю наследственной изменчивости в общей фенотипической изменчивости популяции. Наследуемость измеряется коэффициентом наследуемости и относится, как статистическое понятие, к группе особей определенной популяции в определенных условиях среды. Однако в практической селекционной работе собаковода коэффициент наследуемости подобно коэффициенту инбридинга или формуле Харди-Вайнберга имеет чисто теоретическое значение.
Разные признаки имеют различную степень наследуемости. Так, например, у кур вес яйца имеет высокий коэффициент наследуемости, а яйценоскость – низкий. Удой молока у крупного рогатого скота в сильной степени зависит от условий окружающей среды и, соответственно, кормления, в то время как жирность молока – от наследственности.
Искусственный отбор
В своей работе селекционер ограничен во времени, что является одним из отличий искусственного отбора от естественного. Ограничена и численность популяции с которой он работает. Поэтому искусственный отбор нельзя вести сразу по всем признакам: чаще всего приходится отбирать особей лучших по одному признаку и средних по другому и достигнув желательного результата сменять тактику.
Эффективность отборазависит от множества факторов. Таковыми могут быть условия среды, интенсивность производимого отбора, число признаков по которым ведется отбор, частоты генов в данной популяции и наличие их сцепления между собой, а также количество аллелей, отвечающих за формирование данного признака. Нельзя забывать о том, что параллельно искусственному отбору действует и естественный, давление которого зависит, в том числе, и от условий содержания собак.
Генетическая сущность отбора
Искусственный отбор может вестись в нескольких направлениях.
Отбор на доминантный ген
Данная форма отбора не представляет трудности при полной пенетрантности и экспрессивности гена. Однако достичь полной гомозиготности популяции при этом достаточно сложно. В процессе отбора для повышения его эффективности необходимо проведение анализирующих скрещиваний основных производителей. Так, например, в создании породы черный терьер участвовали такие породы, как эрдельтерьер, имеющий чепрачный окрас и черно-подпалый ротвейлер. При разведении черных терьеров внутри себя сопровождающимся строгим отбором особей черного окраса, в течение длительного времени продолжали выщепляться собаки подпалого или с элементами чепрачного окраса не соответствующие стандарту породы. К настоящему моменту частота аллелей, ответственных за наличие подпала (at) и чепрака (as) сильно снизилась, однако, несмотря на то, что возраст породы составляет уже около пятидесяти лет, периодически рождение таких щенков все же наблюдается.
Отбор против доминантного гена
По своей сути это самая простая форма отбора. Он сводится к выбраковке из разведения всех носителей доминантного гена. При полной пенетрантности и экспрессивности данного гена он может быть осуществлен за одно поколение. Этот отбор направлен как против гомо- так и против гетерозигот. В случае неполной пенетрантности иди экспрессивности, а также наличии генов-модификаторов отбираемого гена отбор может быть менее эффективным и для ее повышения необходим учет фенотипов предков и боковых родственников. Например, наличие прибылых пальцев у собак определяется доминантным геном с неполной пенетрантностью и экспрессивностью, способствующей широкому варьированию этого признака от практически полного видимого отсутствия до образования целых гроздей хорошо сформированных пальцев. В результате направленного отбора во многих породах прибылые пальцы отсутствуют. Однако в некоторых, несмотря на то, что этот признак считается племенным браком, такие особи периодически рождаются. Дело осложняется еще и тем, что прибылые пальцы часто удаляются хирургическим путем и факт их наличия скрывается от селекционеров.
Отбор по рецессивному гену
Данная форма отбора непосредственно связана с предыдущей. Такой отбор будет эффективным при наличии в популяции достаточного числа особей с рецессивным признаком. Все отбираемые особи представляют собой гомозиготные рецессивные формы, и не будут давать расщепления при дальнейших скрещиваниях между собой. Так можно, например, отбирать для разведения собак черно-подпалого окраса из смешанной популяции, состоящей из черных, соболиных и черно-подпалых.
Отбор против рецессивного гена
Данная форма отбора требует, как правило, многих поколений. Ведя подобный отбор, необходимо отбраковывать всех рецессивных гомозиготных особей, а также их гетерозиготных родителей. При снижении частоты данного аллеля в популяции необходимо проведение анализирующих скрещиваний для каждого используемого производителя, в противном случае, нежелательный аллель в популяции может сохраняться сколь угодно долго. Осложнять отбор может наличие генов-модификаторов, маскирующих проявление признака. Как известно, у собак белая пятнистость обусловлена наличием пары рецессивных аллелей s в гомозиготном состоянии. Кроме того, на развитие этого признака влияет наличие большого количества генов-модификаторов, отвечающих за протяженность пятна и сводящих в ряде случаев проявление пятнистости до нескольких белых волосков, часто фенотипически незаметных. Такие особи не выбраковываются из разведения, что способствует сохранению аллеля пятнистости в популяции и еще более осложняет отбор.
Отбор в пользу гетерозигот
Такой отбор осуществляется в том случае, если селекционер бывает заинтересован именно в получении гетерозиготных форм. Он проводится, например, при получении пользовательных собак путем метизации, когда селекционер заинтересован в наличии гетерозиса (сверхдоминирования), при котором гибридные формы превосходят по своим показателям родительские.
Примерами отбора в пользу гетерозигот является разведение мраморных собак, окрас которых обусловлен действием фактора Мерля (доги, колли, таксы и др.), а также разнообразных голых собак, бесшерстность которых обусловлена влиянием доминантного гена с летальным действием.
Отбор против гетерозигот
Этот отбор производится в случае, когда гетерозиготы имеют нежелательный фенотип или если у них проявляется нежелательная комплементарность. Так, например, у пуделей многие гетерозиготные по генам разных окрасов собаки имеют темно серый окрас с поздним перецветом. Формально, таких пуделей рассматривают в качестве серебристых. Однако, этот окрас является нежелательным для серебристого, поскольку потомство, полученное от его носителей, часто представляет собой племенной брак по окрасу. В связи с этим, темно серых с поздним перецветом собак необходимо выбраковывать из популяции серебристых.
К сожалению, грамотное проведение всех вышеописанных типов отбора в большинстве случаев затрудняется, в связи с малой численностью популяций собак, сосредоточенных в руках частных лиц, с которыми приходится работать селекционеру. Практически невозможным в этих условиях оказывается и проведение анализирующих скрещиваний. В лучшем положении оказываются владельцы больших частных питомников, которые сами несут ответственность за результаты своей деятельности.
Методы отбора
1. Массовый отбор – вид отбора, когда из популяции или породы отбирают большое число лучших особей на основе их фенотипической оценки (по общему впечатлению, по выставочной оценке, по бонитировочной оценке). Такой отбор в нашей стране велся во многих породах в то время, когда разведение собак велось централизованно и все особи, получившие достаточно высокие оценки на выставке участвовали в воспроизводстве породы. Эффект от массового отбора возможен только в том случае, когда отбираемый признак имеет высокую наследуемость. При низкой наследуемости признака этот вид отбора неэффективен.
2. Семейный отбор – для проведения этого отбора требуется изучение динамики признака внутри семейства. На основании среднего значения признака по семейству «отбирают или выбраковывают целые семьи независимо от величины разброса значений данного признака внутри семейства. Семейный отбор предпочтителен при низкой наследуемости признака, при наличии больших семейств и при низкой изменчивости, обусловленной общей для семейства средой. Так, например, при селекции на устойчивость к лейкозу, широко распространенному среди животных разных видов, семейства с высокой частотой заболеваемости должны выбраковываться (Петухов и др., 1989).
3. Внутрисемейный отбор. В этом виде отбора собак отбирают на основании отклонения значений признака каждой особи от среднего значения признака по семейству. Для племенного разведения используют только самых лучших собак из семейства. Этот метод отбора наиболее предпочтителен при селекции количественных и зависимых от внешней среды признаков. Внутрисемейный отбор можно использовать, например, при стремлении к увеличению размеров собак, густоты шерстного покрова, улучшению рабочих качеств.
4. Отбор по качеству потомства широко используемый и очень эффективный метод. В этом методе как критерий используются средние значения признака их потомства. К сожалению, этот вид отбора может быть применен только тогда, когда окажется возможной оценка всего полученного потомства, например на выставке или племенном смотре.
5. Отбор по рабочим качествам.Для рабочих собак – служебных, пастушьих, охотничьих огромное значение имеет помимо экстерьера сохранение специфики и назначения породы. Служебные качества собак оцениваются на испытаниях. Несомненно, служебные или охотничьи качества собаки и степень полученного ей диплома зависят не только от природных способностей собаки, но и от способностей дрессировщика и длительности процесса дрессировки. Но, поскольку признаки поведения наследуются по тем же законам, как и все морфологические, главным фактором в оценке работоспособности собаки является все же наследственно обусловленная способность к специфическому обучению, то есть дрессируемость.
Дрессируемость представляет из себя весьма емкое понятие, она включает в себя: способность к обучению совершенно специфическим факторам (например аппортировке, поиску «челноком» или облаиванию дичи), чутье, выносливость, скорость бега, агрессивность и т. д. Отсутствие отбора на дрессируемость быстро приводит к утрате собаками специфических рабочих качеств, что хорошо известно на практике. В ряде пород существуют линии шоу-собак и рабочих собак, как правило имеющих худший экстерьер. Это обычно бывает связано с тем, что практики, например охотники или пастухи игнорируют отбор по экстерьеру, а те, кто разводит выставочных собак, напротив, уделяют внимание лишь экстерьеру. В то же время совместить отбор по обоим параметрам вполне возможно. В советские времена в России существовала система комплексной бонитировки, включавшая в себя оценки за экстерьер, выставочные титулы, рабочие качества и качество потомства. Очень жаль, что поскольку в FCI подобной системы не существует, она прекратила свое существование и у нас.
К сожалению, в настоящий момент племенной устав РКФ требует наличия дипломов по рабочим качествам лишь для очень малого количества пород. Львиное большинство собак, в том числе боевые и особо крупные породы допускаются к разведению без прохождения каких-либо поведенческих тестов. Так же обстоит дело и с собаками охотничьих пород, которые таким образом утрачивают свои рабочие качества и превращаются в чисто декоративные.
Некоторые разведенцы собак служебных пород утверждают, что рабочие собаки в процессе работы очень легко и быстро теряют зубы и поэтому становятся не пригодными для выставок. Однако не говорит ли это в большой степени о слабости зубной системы породы и не способствует ли отбору шоу-собак с зубами хорошими внешне, но имеющих слабые корни?
Кроме рабочих качеств имеет огромное значение и просто отбор по поведению, касающийся признаков, делающих собаку сложной и неприятной в содержании (например, повышенная агрессивность, неуправляемость, нарушение гигиенического поведения и т. д.).
6. Тандемный (последовательный)отбор ведут по очереди по каждому из выбранных признаков. По достижении желательного уровня по одному признаку приступают к отбору по другому признаку. Если между признаками есть положительная генетическая корреляция, то такой отбор может быть более эффективен. Однако достаточно часто между признаками наблюдается отрицательная корреляция, являющаяся нежелательной. Так, например, стремление в некоторых породах к получению как можно более изящных голов, неминуемо влечет за собой уплощение грудной клетки, а часто и дефекты зубной системы. Кроме того, в собаководстве часто наблюдается изменение моды на тот или иной тип собаки, что в некоторых случаях снижает эффективность тандемного отбора.
7. Отбор по независимым уровням. При этом отборе для каждого признака устанавливают минимальный стандарт и выбраковывают тех собак, которые по какому-то одному признаку не отвечают установленным требованиям. В отличие от тандемного, этот тип отбора позволяет вести селекцию сразу по нескольким признакам. Чем больше признаков включается в отбор, тем ниже устанавливается граница для каждого из них, поскольку одновременно найти много животных сочетающих высокие показатели по многим признакам практически невозможно. Этот метод применим как к качественным, так и к количественным признакам. У собак в качестве данной формы отбора выступает племенное положение, строго регламентирующее использование производителей имеющих высокие оценки на выставках. В стандарте каждой породы существует перечень недостатков, пороков и дисквалифицирующих пороков, от которых зависит экстерьерная оценка. Собаки имеющие дисквалифицирующие пороки к разведению не допускаются.
8. Отбор по селекционным индексам возможен только в промышленном животноводстве при наличии единого банка данных, занесенных в компьютерную базу данных. Селекционные индексы лежат в основе селекции по комплексу признаков и могут быть использованы для прогнозирования племенных качеств животного. Цель индексирования – объединение в одном показателе оценки племенного животного по его фенотипу, боковым родственникам и потомству. В селекционный индекс может включаться различное количество признаков. В итоге получается обобщенный коэффициент, на который ведется селекция, то есть ведется отбор на совокупность определенных признаков. Многие кинологи – теоретики мечтают внести подобное и в практику собаководства, что в принципе возможно при наличии определенных компьютерных программ. Этому во многом могла бы способствовать и упраздненная ныне племенная бонитировка. Однако, как показывает практика, любительское собаководство еще «не доросло» до этой стадии, а промышленное у нас в данный момент фактически отсутствует.
Ответ на отбор
В результате отбора изменяется частота генов в популяции или породе, при этом изменяется и среднее значение признака. Эффект селекции зависит от величины наследуемости признака, интенсивности отбора и интервала между поколениями. При этом следует учитывать, что эффективность отбора среди самок и самцов у животных различна. Это связано с тем, что от самца можно получить значительно большее поголовье, чем от самки. Поэтому число самцов, используемых как производители, значительно меньше, чем самок. В связи с этим, случайные причины могут способствовать заметному изменению частоты генов в породе. При небольшом количестве самцов, используемых в поголовье, возрастает степень инбридинга, и, следовательно, степень огомозигочивания поголовья, что может привести к возникновению инбредной депрессии.
В начале процесса отбора, ведущегося в правильном направлении, добиться улучшения качества поголовья удается обычно довольно быстро. Однако, спустя несколько поколений, этот процесс замедляется, а затем практически останавливается. Качество собак от поколения к поколению перестает улучшаться и постепенно выравнивается. Популяция достигает своего селекционного предела или, так называемого, селекционного плато. Это происходит по той причине, что в развитии любого признака существует биологический предел, контролируемый в природе стабилизирующим отбором. При разведении собак роль стабилизирующего отбора выполняет отбор животных, соответствующих стандарту. В настоящий момент многие породы в России находятся в состоянии селекционного плато. Для того, чтобы сдвинуть породную популяцию с этой точки необходимо либо введение производителей, обладающих принципиально новыми для породы чертами, или изменение взгляда на идеал породы, который заставит селекционеров вести отбор по иным, чем до сих пор признакам.
Подбор пар
Качество полученных щенков зависит от подбора производителей. С помощью грамотного, целеустремленного подбора накапливаются и закрепляются ценные наследственные качества собак, обеспечивая при каждой смене поколений непрерывное совершенствование породы.
Подбор пар один из самых важных и сложных этапов племенной работы. Прежде всего, для правильного подбора необходимо хорошее знание генофонда породы и родословных собак. «Без знания кровей нет племенного дела» – утверждали старые заводские практики. Однако, необходимо иметь в виду, что каждая собака обладает своим собственным генотипом, поэтому даже однопометные и однотипные с виду собаки, могут совершенно по разному проявлять себя в качестве производителей. Практически всегда потомство, полученное от родных братьев и сук близкого происхождения, а иногда и от одной и той же суки, заметно отличается друг от друга. Это заставляет задуматься о том, насколько выбор единственного кобеля из помета, который используется в качестве производителя, соответствует естественному отбору.
Наблюдения показывают, что далеко не все чемпионы оказываются выдающимися производителями. Поэтому расхожая формула «Чемпионы рождаются только от чемпионов» в большой степени носит рекламный характер.
Результаты подбора пар прогнозировать трудно. Однако всестороннее изучение породы, основных ее линий и позволяет, в какой-то степени, предвидеть результаты вязок и направлять породу в желаемом направлении.
В промышленном животноводстве применяются разнообразные методы подбора пар. При этом подбор пар внутри племенного ядра и внутри поголовья пользовательных животных принципиально отличается. Для большого поголовья собак, какое бывает, например, в крупных государственных питомниках применяется принцип спаривания «лучших с лучшими», а также «худших сук» с «лучшими кобелями». Совершенно естественно, что на уровне любителей такой принцип отбора оказывается неприемлем, так как вязки с лучшими кобелями стоят достаточно дорого и часто оказываются не по карману рядовым владельцам сук среднего уровня. К тому же, подобные вязки себя чаще всего совершенно не оправдывают, поскольку ведущие шоу кобели достаточно редко оказываются улучшателями. В то же время при правильном подборе менее именитых, но более подходящих по происхождению и фенотипу кобелей, от этих сук можно было бы получить вполне хороших щенков.
Для прогресса породы очень важно, чтобы породный уровень кобелей в популяции был выше уровня сук. Однако, как показывает практика, при племенном разведении собак, получить несколько хороших сук оказывается значительно легче, чем одного хорошего кобеля. Это оказывается одной из причин использования в разведении значительно меньшего числа кобелей, чем сук!
При подборе пар используются два основных способа: однородный (гомогенный) и разнородный (гетерогенный). В том случае, если различия между партнерами невелики незначительны, подбор называется уравнительным или корректирующим.
Однородный подбор
При однородном подборе подбирают пару максимально сходную по типу и происхождению. Сходство происхождения не обязательно должно подразумевать под собой инбридинг, это могут быть собаки, происходящие из одного питомника, или из одной страны. Целью однородного подбора служит наследственное закрепление ценных качеств внутрипородного типа. В стабильных породах этот метод является достаточно надежным и наиболее распространенным. Крайней формой однородного подбора является родственное разведение. Этим методом обычно ведется работа по созданию заводских линий.
Разнородный подбор
Разнородный подбор может преследовать различные цели. Несмотря на риск, получения гибридного диагенеза, при спаривании собак разных внутрипородных типов, возможно получение потомства нового, более желательного типа. Необходимо иметь в виду, что спаривание собак внешне однотипных, но имеющих различное происхождение или происходящих из географически отдаленных районов, нужно рассматривать так же как гетерогенное. При скрещиваниях подобного рода часто наблюдается гетегрозис, поэтому его используют для получения пользовательных собак. Эту же цель обычно преследуют, спаривая худших сук с кобелями – улучшателями. Однако, подбирая пары, состоящие из разнотипных собак, необходимо помнит и о возможности возникновения гибридного дисгенеза. Разнородный подбор следует производить не по большому количеству признаков, а по отдельным, наиболее существенным. При этом различие между производителями не должно быть уж слишком контрастным.
Все собаки, даже обладающие, казалось бы, безупречным экстерьером, всегда имеют какие-нибудь недостатки. Главное, о чем должен помнить разведенец, это то, что любой недостаток одного производителя должен компенсироваться аналогичным достоинством другого. Чем сильней выражен недостаток, тем качественнее должно быть достоинство. Категорически противопоказано выравнивание одного недостатка за счет другого. Например, не следует к суке, имеющей слишком длинную поясницу, подбирать кобеля с коротковатой поясницей и т. п. Особенно серьезно нужно относиться к общему сложению собаки. Плоскую собаку с мелкой грудью можно пытаться исправить только крепкой, пропорционально сложенной собакой, но ни в коем случае не слишком грубой, с бочковатой грудной клеткой. Все заметные отклонения от нормы у одной собаки должны покрываться положительными признаками другой собаки.
Подбор в собаководстве производится по сложному комплексу признаков, а поскольку все собаки в чем-то отличаются друг от друга, порой бывает трудно определить, где кончается однородный и начинается разнородный подбор. Поэтому, как указывает А.П. Мазовер (1960), в тех случаях, когда проводится индивидуальный подбор, т. е. для каждой суки подбирают наиболее подходящего кобеля, появляется третья форма подбора – уравнительный подбор. Эта форма предусматривает сочетание особенностей обеих ранее описанных форм. Она применяется для собак одного класса, но имеющих незначительные различия в особенностях строения, продуктивности, происхождения, возраста, сходства или различия в условиях выращивания и воспитания. Смысл уравнительного подбора заключается в том, чтобы получить потомство, которое сочетало бы в себе ценные признаки обоих родителей и превосходило бы их по качеству. Уравнительный подбор имеет большое практическое значение для планомерного совершенствования заводских пород.
Практически, работая с породой рекомендуется использовать все методы подбора, по разному применяя их к каждой группе производителей. Однако, учитывая особенности настоящего момента и популярность импортных производителей, нужно признать, что наиболее распространенной формой работы с племенным ядром породы в данный момент является гетерогенный подбор.
Разведение по линиям
Одним из главных методов, применяемых в разведении племенного поголовья сельскохозяйственных животных, является разведение по линиям. Признан он и в собаководстве. Однако разведение по линиям в собаководстве заметно отличается от такового в коневодстве или разведении крупного рогатого скота. Применение линейного разведения в собаководстве удачно описано одним из классиков российского собаководства А.П. Мазовером в его книге «Племенное дело в служебном собаководстве».
«Высшей формой чистого разведения животных всех современных заводских пород является разведение по линиям. Этот метод основан на планомерном и систематическом использовании выдающихся в породе животных и на превращении их ценных индивидуальных качеств в групповые.
Линия очень сходна с породой, и ряд ученых-зоотехников (М.М. Щепкин, Н.А. Юрасов) в своих трудах называли даже ее микропородой. Однако проводить полную аналогию между породой и линией нельзя: между ними имеется ряд глубоких и принципиальных различий. Линия – это только часть породы, являющаяся чисто зоотехнической категорией; между линиями нет столь четких различий, как между породами. Обычно линии тесно переплетаются между собой, поглощаются друг другом, иногда сливаются и незаметно переходят одна в другую или, сочетаясь, образуют новую линию, дробятся на отдельные ветви, семейства и т. д.»
Для линейного разведения характерно использование методов подбора, благоприятствующих повышению генетического сходства с родоначальниками. Достичь высокого фенотипического и генетического сходства можно только за счет грамотного построения родословных, которые должны основываться на понимании принципов наследования качественных и количественных признаков. Некоторые производители оказывают очень заметное влияние на качество той или иной разводимой популяции, когда их тип удается проследить даже у сравнительно отдаленных потомков. При правильном направлении селекционной работы каждый последующий продолжатель линии при всем его сходстве с родоначальником должен качественно несколько превосходить его. Поэтому сохранение типа родоначальника обычно ограничивается тремя-пятью поколениями, что составляет обычную продолжительность существования линии. За это время среди потомков родоначальника могут быть отобраны собаки лучшего качества, и дальнейшее разведение будет уже ориентировано на них.
Нередко многие авторы видят суть разведения по линиям лишь в применении инбридинга. Несомненно, инбридинг является важным механизмом при работе с линией, однако главным условием линейного разведения является получение и эффективное использование в разведении группы особей с близким фенотипом. Родственное разведение при этом используется лишь как одно из средств достижения цели.
В последнее время, внутрипородные типы собак претерпевают постоянные изменения. Появляются новые окрасы, новые типы шерсти, возникает новое видение породы, кажется странно непривычным экстерьер чемпионов прежних лет, клички которых еще не вышли за пределы родословных современных собак. Естественно, что при таком стремительном изменении породы вести заводские линии крайне трудно. Поэтому наличие таковых в каждой породе представляет большую редкость и их ценность очень высока. Разведенцы, которым удается вести линию и сохранять ее на протяжении четырех-пяти поколений, достойны всяческих похвал.
Разведению по линиям особенно мешает постоянное «освежение» крови, идущее за счет все нового и нового импорта. Однако, несмотря ни на что во многих питомниках некое подобие разведения по линиям все же существует. Заводчики – владельцы питомников часто приобретают ценного кобеля и затем тщательно работают с его потомками, используя при этом довольно тесный инбридинг. В результате собаки питомника приобретают вполне типичный и узнаваемый облик. Наличие подобных внутрипородных заводских групп способствует структурированности породы и ее дальнейшему прогрессу. Строго говоря, «разведение по линиям» – это чисто животноводческий термин. По настоящему, вести линии и работать с ними возможно только при наличии очень большого поголовья. Говорить о разведении «по линиям» в любительском собаководстве очень трудно. Очевидно, для кинологии необходимо вводить какую-то иную терминологию, а базироваться на четких определениях зоотехнии возможно далеко не всегда.
Во многих случаях используется прием, который можно назвать «накоплением кровей». Под этим понимается скрещивание собак имеющих близкое, но не обязательно родственное происхождение. Это могут быть собаки, происходящие из одного питомника или из одной страны. Накоплением кровей, фактически, нужно считать и отдаленный инбридинг на одного производителя или пару, повторяющийся несколько раз.
Глобальные процессы, происходящие в нашем обществе, затрагивают все его аспекты. Не остается в стороне и собаководство. Канула в лету административно-командная система в разведении собак. С одной стороны это хорошо. Но, с другой стороны, излишняя свобода действий, порой совершенно кинологически безграмотных заводчиков и разведенцев часто ведет к анархии, последствия которой непредсказуемы. Огромная армия дилетантов, устремившихся ныне в сферу разведения собак, не считает нужным ни читать серьезную литературу, ни прислушиваться к советам настоящих специалистов. В результате они часто занимаются «изобретением велосипедов» и повторяют чужие ошибки, наносящие серьезный урон породам. Поэтому, нужно радоваться тому, что на собак оказывает воздействие естественный отбор, и они не полностью зависят от человеческих причуд.
МАЛОЧИСЛЕННЫЕ ПОРОДЫ
Малочисленные породы представляют для заводчиков определенную трудность. Из самого их определения "малочисленные" - следует то, что выдающихся особей в них найти непросто. Если допустить, что собака, которую можно назвать четвероногим Эйнштейном, встречается один раз среди 20.000 особей, то в породе, где каждый год регистрируется 25.000 собак, а продолжительность жизни достигает 10 лет, таких гениальных собак будет насчитываться очень мало. Однако, в породе, где ежегодно регистрируется всего сто собак, такая выдающаяся особь, вероятнее всего, не появится никогда.
Ситуацию усложняет и тот факт, что в малочисленных породах выше уровень инбридинга, которое можно избежать только ценой значительных усилий со стороны заводчиков. И даже тогда определенный инбридинг неизбежен, в силу ограниченного количества производителей в породе. Дополнительные трудности возникают от того, что в таких породах трудно производить тестирование потомства, так как большинство кобелей не имеет достаточное количество потомства.
Когда вы имеете дело с малочисленными породами, необходимо прилагать все усилия к расширению базовых генетических линий, не отдавая излишнего предпочтения тем или иным производителям и регулярно занимаясь ввозом свежего генетического материала из-за рубежа. Надо отметить, что в малочисленной породе невозможно достичь того высокого уровня стандартов, которым могут обладать породы, включающие большое количество собак с оценками "очень хорошо" и "отлично". Популярность породы имеет свои недостатки в силу того, что ее начинают использовать как средство обогащения, но и редкие породы испытывают те же проблемы именно в силу своей экзотичности.
Время от времени может возникнуть необходимость снизить одно из основных требований стандарта, чтобы повысить при этом остальные. Предположим, что у нас имеется порода, состоящая из 500 собак, в которой средняя оценка бедер равна 15.0 (данные, усредненные по результатам осмотра, скажем, 80 собак), и в этой породе появляется кобель, обладающий оценками "отлично" как по экстерьеру, так и по характеру, но с оценкой бедер 14/17. Легко принять решение об отбраковке этого кобеля на основании неудовлетворительной оценки бедер, но не стоит забывать, что в остальном он заметно превосходит среднюю собаку своей породы. Что делать в этой ситуации?
Необходимо попытаться сохранить его положительные качества, стараясь при этом улучшить оценку бедер. Таким образом, разумно будет подобрать этому кобелю 4-5 лучших сук породы, обладающих хорошей оценкой бедер, в идеальном случае - 5 и ниже. Потомство от этих сук следует оценить по характеру и экстерьеру, а по достижении щенками 12-месячного возраста произвести у них оценку бедер. В свете полученных результатов мы увидим, передал ли наш кобель кому-либо свои положительные качества, и как изменилась оценка бедер у его щенков. Если, несмотря на удачно подобранных сук, он произвел потомство с недопустимо плохими бедрами, то, как это ни прискорбно, этого производителя следует немедленно отбраковать. Если же оценка бедер у его потомства заметно улучшилась и при этом не потерялись остальные его качества, то его можно и дальше использовать в разведении, подбирая ему сук с низкими оценками бедер, пока на смену ему не придет один из его сыновей или не появится другой достойный кобель.
Подобные примеры можно было бы привести и в отношении других качеств экстерьера, но главное - это помнить, что работая с малочисленными породами, заводчик вынужден вести себя более гибко, чем при работе с распространенными породами. Заводчик из Германии, разводящий немецких овчарок, может позволить себе жестко отбраковывать собак с дефектами прикуса, так как у него имеется возможность найти собак, лишенных этого дефекта. Тот же самый подход, примененный по отношению к бернским пастушьим собакам или ньюфаундлендам в Англии, может привести к потере хорошего материала для разведения, так как безупречных собак в этой популяции крайне мало.
О какой бы породе ни шла речь, заводчик всегда должен иметь в виду, что не следует полностью отказываться от генетических линий, несущих какой-либо порок, и отдавать предпочтение линиям, в которых этот порок отсутствует, но нет и выдающихся достоинств, или же линиям, где развит другой дефект, который может оказаться более опасным, чем первоначальный. В связи с этим перед принятием ответственного решения всегда полезно определить, что представляют из себя люди, дающие вам советы, и какими могут оказаться их мотивы. Господин А может справедливо заметить вам, что такого-то дефекта следует избегать. После этого он может предложить вам своих собак, в генетических линиях которых этот дефект отсутствует. Вам следует вначале убедиться, не отягощены ли эти линии другими дефектами, которые могут быть заметно вреднее первоначального. Кроме того, предложенный вам материал может не обладать ни упомянутым дефектом, ни малейшими достоинствами. Это прямой путь к посредственным результатам.
Обобщение.
Одна из величайших трагедий, постигающих собаковода - это так называемая “питомниковая слепота”. Этот термин обозначает, что собаковод не видит недостатков у разводимых им собак, но очень хорошо умеет разглядеть недостатки поголовья других питомников. Имеется, однако, еще один, возможно даже больший недостаток у собаководов, так называемая “породная слепота”. Это случается, когда недостаток не только вполз, а уже укоренился в породе, а эксперты в ринге пропускают его, так как очень немного есть собак не имеющих такого недостатка. В конце концов, недостаток становится принятым для породы. Так было, например, с вывихом коленного сустава.
Честность собаковода в признании ошибок, в их открытом обсуждении очень существенна, но может быть главная ответственность за разведение лучших собак в действительности лежит на экспертах выставок. Если они никогда не поставят первой собаку с серьезными недостатком, собаководы, очевидно, не будут тратить деньги и выставлять таких собак, так как поймут, что собака с этими недостатками не имеет шансов на выставке. Но пока собаководам позволяют выигрывать с нездоровыми собаками, то, принимая во внимание природу человека, такие собаки будут не только продолжать экспонироваться, но их также будут использовать для разведения. Некоторым экспертам приятно писать в своих отчетах, что данная собака или даже все собаки данной породы, которые были или осмотрены, замечательно здоровы, в то время как физически большинство из них были фантастически нездоровы.
Это плохая услуга породе, но таким льстивым образом не проведешь серьезного собаковода, который строго следит за тем, чтобы в породу не “впустить” недостатки, особенно те, которые нарушают здоровье и грозят самому существованию собаки, такие как катаракта, заворот век, сумеречная слепота и суставные дисплазии.
Сейчас выставляется слишком много собак и может быть иметь лучше меньше да лучше, но, к сожалению, “собачья игра” всегда была довольно привлекательной для политиков от собаководства. Тем не менее, с течением времени, несмотря на неважных экспертов и невежественность собаководов, большинство пород улучшилось и продолжает улучшаться, особенно по внешнему виду. Такой вывод можно сделать, сравнивая сегодняшних представителей пород с фотографиями, снятыми 50 лет назад.
К сожалению, есть чрезвычайно много собаководов, которые “не видят” собаку и поэтому совершенно искренне неспособны заметить недостатки, а, следовательно, и достоинства. Человек действительно рождается с природным умением видеть животное, тогда он может выбрать хорошую собаку в любой породе. Экспертами тоже рождаются, а не делаются, хотя знания, конечно, могут накапливаться.
Наиболее трудно определить лучшую собаку, когда приходится выбирать из большого числа плохих или средних собак. Во всех отношениях великолепный экземпляр с одним заметным недостатком лучше, чем средняя собака, у которой отсутствуют как очень хорошие, так и очень плохие качества. Совершенно очевидно, что легче при дальнейшем племенном использовании потомков этих собак будет избавиться от одного недостатка, чем пытаться ввести в породу одновременно много хороших качеств.
Наследственные заболевания собак
Безволосость
Безволосость — это распространенная мутация, встречающаяся во всем мире. В подходящей среде, или там, где животное защищено от больших перепадов температур, безволосые собаки живут и пользуются популярностью в качестве диковинных домашних животных. Таким образом, можно завести китайскую хохлатую и мексиканскую безволосую собак, говоря о наиболее известных породах. При достаточном уходе и заботе эти животные оказываются сильными и выносливыми. Они не полностью лишены шерсти: на голове, ногах и хвосте может наблюдаться различное количество волосяного покрова. Летард (1930) показал, что безволосость вызывается доминантным геном Hr, и что гомозиготные HrHr умирают при рождении или сразу после него вследствие дефектов головы и пищевода.
Таким образом, безволосые собаки гетерозиготны с геном Hr. Разумеется, это не означает, что все безволосые собаки лишены шерсти именно вследствие действия этого гена.
Известно несколько случаев рождения безволосых щенков у нормальных родителей. Зулуэта (1949) нашел среди четырнадцати щенков от нормальных родителей троих безволосых. Они полностью лишены шерсти, за исключением морды и ног. Копрой и другое (1975) описали частичную плешивость двух животных от нормальных родителей. Шерстяной покров оставался нормальным до возраста примерно пяти недель, затем началось его прогрессирующее выпадение. Но в одном из случаев не удалось точно определить способ наследования. Предполагается, что оба они зависят от рецессивных генов. В таком случае различие в фенотипе привело бы к появлению различных видов мутантов. Они явственно отличаются от основного гена безволосости Hr.
ОРГАНЫ ЧУВСТВ
Говоря об органах чувств, для собак наиболее важным следует признать хорошее зрение, особенно для рабочих пород. Глаз представляет собой сложный орган, в нем может развиться множество дефектов, и он легко доступен для подробного исследования. Возможно, по этим причинам наблюдается очень большое число глазных аномалий, которые и рассматриваются в этом разделе. Некоторые из них представляют действительно серьезную проблему для заводчиков, привлекая внимание множества ветеринаров, стремящихся постичь этнологию и наследование различных аномалий.
Катаракта
Катарактой называется помутнение глазного хрусталика, обычно выявляющееся при осмотре невооруженным глазом в виде тускло-белой окраски зрачка. Катаракта считается первичной, когда ей не сопутствуют никакие другие аномалии глаза. Если ей сопутствует еще одна аномалия, катаракта считается вторичной. Различать эти понятия необходимо, так как катаракта является общим признаком нескольких других болезней глаза и следствием еще некоторых, обычно более серьезных, дефектов. Этот раздел посвящен первичным катарактам.
Существует множество форм катаракты, и различить их можно лишь путем исследования хрусталика особыми инструментами. Большинство катаракт развиваются медленно, и возраст, в котором обычно возникает это заболевание, зависит как от вида катаракты, так и от породы собаки. Большую их часть удается определить с помощью медицинских инструментов задолго до того, как они становятся видимыми невооруженному глазу. Крайне редко возникают односторонние катаракты, хотя темп развития катаракт на разных глазах может быть разным.
Некоторые ранние заявления о наследовании катаракты опираются на недостоверные данные, по которым нельзя с уверенностью определить способ наследования. Сегодня подход к проблеме способа наследования стал более критичен, и современные исследователи прикладывают достойные одобрения усилия, чтобы получить необходимые данные. В таблицу 16 сведены наиболее тщательно исследованные случаи возникновения катаракты среди различных пород. При ссылке на эти породы не следует именовать их более предрасположенными к катаракте, чем другие, так как катаракта может в любой момент возникнуть в любой породе, а эти названия приведены здесь лишь для наглядности. Следует отметить, что различные катаракты могут иметь как рецессивное, так и доминантное наследование. Это показывает, что в появлении катаракты участвуют различные гены. Невозможно оценить, какое количество независимых генов участвуют в процессе. В принципе, каждый случай представляет собой новый вид мутации.
Аномалия глаза колли
Этот дефект глаза считается (или считался) общим для всех колли (включая шотландскую овчарку), отсюда происходит и его название. Неизвестны случаи возникновении этого дефекта у других пород. Аномалия глаза колли (АГК) должна считаться серьезной, вследствие своей высокой степени распространенности. Исследования колли показали, что им поражены 80–90 процентов собак. Сейчас этот высокий процент понижается, благодаря селекционным программам, нацеленным на ослабление аномалии. Однако, уровень ее распространения до сих пор столь высок, что вызывает определенные опасения. В одном из докладов отмечено снижение уровня АГК с 97 до 59 процентов за трехлетний период.
АГК включает в себя заметные отклонения от нормального развития задней стенки глаза. Аномалия проявляется в сетчатке, сосудистой и белочной оболочках, кровеносных сосудах сетчатки и даже зрительного нерва. Насчитывается до восьми различных аномалий, являющихся проявлением АГК. Степень их развития может измениться, и далеко не всегда у пораженных собак наблюдается все восемь аномалии. Степень развития АГК может варьироваться от необычной извилистости кровеносных сосудов сетчатки, различной силы аномалий сетчатки и сосудистой оболочки, до отслоения сетчатки и кровотечения. АГК редко прогрессирует, за исключением отслоения сетчатки, которое можно рассматривать как следствие других аномалий. Все эти дефекты легко можно наблюдать в офтальмоскоп. Слепота развивается лишь в самых тяжелых случаях и практически всегда она оказывается первым предупреждением заводчику, что его собаки могут быть поражены АГК. Однако, обычное исследование на офтальмоскопе опытным специалистом может выявить АГК еще у шестинедельных щенков. Аномалия проявляется на обоих глазах, но не обязательно в одинаковой степени.
Эксперты по скрещиванию однозначно показывают, что АГК наследуется рецессивно, с помощью единственного гена cea (Йекли и др., 1968). Однако, очевидно, что ген может вызывать множество различных эффектов (т. е., является плейотропным), даже если они и поражают одни и те же или сходные структуры глаза. В свое время считалось, что селекционная программа может привести к успеху даже в том случае, если из разведения будут исключаться только наиболее тяжело пораженные собаки, но затем эта идея была отвергнута в пользу предположения, что ко всем степеням развития аномалии следует относится одинаково. Собаки с небольшими дефектами вполне способны производить исключительно аномальных щенков (Барнетт, 1976).
Хатт (1979) не согласен с утверждением, что АГК вызывает единственный рецессивный ген. Он заявляет, что аномалия полигенична, в подтверждение этого мнения приводя высокую распространенность АГК и широкий диапазон причиняемых ей дефектов. Так же он критикует интерпретацию отдельных результатов, доказывающих моногеничность наследования. Хотя комментарии Хатта и могут вызвать определенные сомнения в истинности общепринятых взглядов, все же они не означают полного отказа от них. Однако, они помогают выработать критический подход к полученным цифрам и стремиться к сбору дополнительных данных, которые могут сыграть решающую роль в решении проблемы.
Хатт пользуется старым утверждением, что причиной необычно широкого распространения АГК у колли может являться стремление заводчиков усилить некую черту породы, связанную с этой аномален. Он отмечает, что у колли исключительно вытянутый и узкий череп. Наиболее часто встречающиеся аномалии АГК вполне могут быть вызваны избыточным давлением на глазное яблоко сзади и извне. Не может ли узость головы искажать размеры и форму глазниц, тем самым мешая нормальному развитию глаза? Однако на это можно возразить, что другие породы с удлиненными черепами не страдают АГК.
В породе колли встречается ген окраса мерль, а этот ген имеет отношение к АГК. В самом деле, будучи гомозиготным, ген М вызывает глазные дефекты, а кроме того, может взаимодействовать с АГК, вызывая еще более сильные дефекты. Однако, ген М не зависим от вышеуказанного гена сеа. Это доказывает наличие АГК у собак иных окрасов.
Выворот третьего века
Обычным симптомом этого дефекта являются слезящиеся глаза, причем выделения могут быть как водянистыми, так и гноеподобными. Аномалия выражается в плотном заворачивании вперед мигательной перепонки в углу глаза. Она может поражать как один глаз, так и оба, и не всегда выворот очевиден для наблюдателя. Распространяется она семейственно, вероятно, с помощью рецессивного гена, хота для серьезного рассмотрения последнего утверждения необходимо изучить много данных (Мартин и Лич, 1970).
Глаукома
Глаукома — это повышение давления в глазном яблоке, которое при отсутствии лечения может привести к серьезным физиологическим нарушениям деятельности глаза и слепоте. Различаются два вида глауком: первичная, не сопровождающаяся никакими другими дефектами глаза, и вторичная, сопровождающаяся другими дефектами. В последнем случае глаукома может быть главной причиной этого дефекта, так и его следствием. Этот раздел посвящен первичным глаукомам.
Первичная глаукома возникает вследствие неравномерного производства и оттока водянистой влаги. Основной отток происходит через угол передней камеры и ресничную щель. В одном виде глаукомы угол передней камеры ненормально узок, и отток затруднен. В другом виде, канал нормален, но отток водянистой влаги уменьшается по другим, не до конца выясненным причинам. Два вида глаукомы известны как закрытоугольная и открытоугольная глаукомы соответственно.
Закрытая глаукома наиболее часто наблюдается у американских кокер-спаниелей и бассет-хаундов, и лишь изредка у других пород. Это рассредоточение аномалии по породам свидетельствует об ее генетическом происхождении, однако способ наследования известен. Дефект может возникать как у взрослых, так и у старых собак. Открытая ее форма наблюдалась у некоторых пород, особенно часто у биглей, где она распространяется семейственно, Гелатт (1972) утверждает, что аномалия наследуется моногенным рецессивным способом, но его доказательства неубедительны. Однако, у других пород подобные глаукомы проявлялись значительно позже: в 3–4 года у элкхаунда, в 6–7 лет у кисхаунда, а на девятом году у карликового пуделя (Бедфорд, 1980).
Гемералопия
Гемералопия или дневная слепота — это невозможность видеть при ярком свете, хотя при тусклом освещении и ночью зрение не страдает. Этот дефект проявляется примерно к восьми недельному возрасту. Пораженные животные могут натыкаться на предметы, которые легко замечают при тусклом освещении. С помощью электроретинографии пораженных щенков можно положительно определить к шести недельному возрасту. Аномалия зависит от рецессивного гена he и наблюдалась у маламута и малого пуделя (Рубин и др., 1967).
Прогрессирующая атрофия сетчатки (периферическая)
Одна из главных проблем разведения собак в последние десятилетия — это проблема прогрессирующей атрофии сетчатки (ПАС). Это дефект глаза, при котором наблюдается постоянная дегенерация зрительной оболочки. Существует несколько форм ПАС, наиболее часто встречается так называемая периферическая или общая ПАС. Она носит это звание, потому что дегенерация начинается с краев сетчатки и прогрессирует к центру по мере все большего поражения животного. Первыми симптомами служит снижение остроты зрения ночью (собака начинает избегать ночных прогулок), затем в тусклом освещении и даже при ярком дневном свете; в итоге животное окончательно слепнет. Процесс развивается медленно и может занять несколько месяцев и даже лет. Зрачок глаза расширяется, и его сужение при воздействии яркого света ослабевает. На глазу может постепенно возникнуть катаракта. Отражаются оба глаза.
Одной из главных причин, сделавших ПАС серьезной проблемой собаководства, является тот факт, что дефективные собаки могут долгое время оставаться незамеченными и принимать участие в размножении. Возраст начала проявления клинических симптомов изменяется в зависимости от породы. Возраст, в котором начинает проявляться ПАС, изменяется; у длинношерстной таксы — примерно 12 месяцев или менее, у норвежского Элкхаунда — около 2 лет, у кокер-спаниеля — несколько лет, а у карликового и той-пуделя — даже 6–9 лет; кроме того, в каждой породе многое зависит от самого животного. В самом деле, ПАС обнаружена у многих пород, и очень малое число пород можно назвать лишенными этого дефекта. С другой стороны, в большинстве пород охват этой аномалии крайне рок.
В каждой породе, где проводился достаточно глубокий анализ наследования ПАС, очевидным становится рецессивное наследование. Легко предположить, что во всех породах задействован один и тот же рецессивный ген pra. Это относительно достоверное утверждение, так как родственные породы вполне могли иметь в прошлом общего предка. Однако, для неродственных пород это утверждение более проблематично. Здесь мутантный ген мог возникнуть независимо как в одной, так и в различных точках. Барнетт (1976) утверждает, что всем пораженным породам присущи удивительно сходные клинические симптомы. Это одна из причин, по которым утверждается, что во всех породах за ПАС ответственен один и тот же ген. С другой стороны, среди пород наблюдается значительное различие в возрасте начала аномалии. Возможно, этот факт объясняется различиями развития дефектов у разных пород, что ни в какой мере не является невероятным. Будущие исследования могут пролить свет на эту дилемму.
Одна из сложностей при диагностике ПАС заключается в большом и зачастую различном возрасте начала заболевания. Собаки, обследованные слишком рано, могут не обладать клиническими признаками дефекта и будут сочтены нормальными. Однако, этот дефект можно обнаружить с помощью электрорегинограмм, регистрирующих реакцию глаза на вспышки света. Этим способом можно выявить собак со скрытой ПАС задолго до того, как станут заметны клинические симптомы. Например, у норвежского элкхаунда электроретинография дает положительные результаты уже к шести неделям, а у малого пуделя — к десяти неделям. Очевидно, что этот метод крайне полезен для выявления гомозиготных животных в ПАС до первого их скрещивания, способствует более быстрому выявлению гетерозиготных собак путем быстрого осмотра их потомства, а также позволяет применять тестовое скрещивание в тех случаях, когда иначе оно заняло бы стишком большое время (Агвирре и Рубин, 1972; Пристер, 1974; Барнет, 1976).
В последнее время Агвирре и др. (1978) обнаружили, что у ирландского сеттера ПАС можно проследить до самого ее источника — недостаточной активности циклической GMP фосфодиэстеразы. Этот фермент жизненно важен для нормальной жизнедеятельности клеток сетчатки, и нарушение его функций может привести к дегенерации клеток. Это интересное открытие для людей, интересующихся первоначальными причинами возникновения ПАС.
Прогрессирующая атрофия сетчатки (центральная)
Вторая форма ПАС известна как центральная прогрессирующая атрофия сетчатки (ЦПАС) и отличается от вышеописанной. Она не вызывает ночной слепоты, напротив, зачастую пораженные животные при тусклом освещении видят даже лучше, чем при ярком свете. Однако, избегание препятствий для них сопряжено с трудностями, и они могут даже столкнуться с неподвижно стоящим человеком. При наблюдении через офтальмоскоп на танетум слое сетчатки, вызывающем «свечение глаз», заметны отдельно расположенные пятнышки коричневого пигмента. При периферийной ПАС подобных пятнышек не наблюдается. Дегенерация развивается в центре сетчатки, отсюда и ветеринарное название болезни. Дефект зрения прогрессирует до тех пор, пока глаз не ослепнет окончательно. Расширение зрачка наблюдается лишь на последних стадиях болезни, катаракты крайне редки.
Возраст начала заболевания подвержен значительным изменениям, варьируя от 2 до 10 лет, большинство случаев — между 3 и 6 годами. При обследовании с помощью офтальмоскопа, изменения сетчатки удается заметить уже в возрасте от 18 месяцев до 2 лет. Собака не теряет периферийного зрения, и поэтому дефект может оставаться незамеченным многие годы. У домашних собак, например, нарушения зрения могут быть выявлены лишь к 10 годам, когда владелец склонен считать слепоту признаком старости.
Распространение ЦПАС в породах отличается от распространения ПАС. Последняя возникает в основном у служебных и охотничьих собак, чаще всего у колли и ретриверов. На самом деле, ЦПАС распространена значительно меньше, чем ПАС. Способ ее наследования до сих пор невозможно определить с уверенностью, но факты указывают на доминантный ген с некоторой степенью непенетрантности (Барнетт, 1969). Для генов с широкими возможностями проявления не является необычным отсутствие их проявления у отдельных особей.
Ген мерль
Ген мерль обсуждался уже многократно. Этот ген дает у собаки голубой глаз, или один, или же оба, а также лишает глаз тапетум, пигментированного слоя, вызывающего «свечение» глаз в темноте — в случае гетерозиготных MM поражаются им значительно сильнее. Шерстный покров у них совершенно белый, глаза голубые и зачастую уменьшенные в размерах (микрофтальмия) или же вообще отсутствуют (анофтальмия). Как правило, аномально строение всего глаза (Лукас, 1954). Большинство животных глухи.
Глухота
Глухота, частичная или же полная, редко встречается у собак, но известно, что в далматинской породе ее проявление повторяются. Эту болезнь изучал Андерсон и др. (1968), который, однако, не смог прийти к какому-либо определенному выводу в отношении способа наследования. Если аномалия моногенна, то ген демонстрирует свою непенетрантность, а указания на доминантность или рецессивность практически отсутствуют. Сложность в том, что у некоторых собак этот дефект выражен в очень малой степени, вполне мог остаться незамеченным, но позднее вызвать более сильную глухоту у их потомства. Во всяком случае глухота может быть пороговым признаком полигенности, а точность анализа зависит от качества исследовательской аппаратуры. Причиной глухоты является разрушение ушной улитки и повреждение органов Корти, абсолютно необходимых для нормального слуха.
СКЕЛЕТ
Скелет, представляющий собой совокупность костей, является жизненно важной частью тела, определяя размеры и форму тела собаки. Неудивительно, Что скелет подвержен значительным генетическим модификациям. Большое количество модификаций искусственно вызваны человеком с целью выведения новых необычных пород. С другой стороны, множество других возникло в результате мутаций, решительно нежелательных. Они приводят к уродствам и патологии.
Ахондроплазия
Ахондроплазия, или непропорциональная карликовость, заключается в укорочении ног С сохранением нормальных размеров тела и головы. Примерами ахонроплазических животных являются бассет и такса. Это не всегда подразумевает болезнь животного; термин лишь означает, что длина ног не соответствует пропорциям тела. На самом деле ведутся некоторые споры: обладает ли бассет и такса специфическим геном коротконогости. Стокард (1941) обнаружил, что полудоминантный ген коротконогости мог возникнуть при первоначальном скрещивании бассета с немецкой овчаркой. Однако, Уитни (1948) не мог подтвердить этот факт скрещивания бассета с бладхаундом. Он выявил смешанное или полигенное наследование.
Однако, стоит подчеркнуть один более общий факт. Уитни утверждает, что при его опытах скрещивания пород с различной длиной ног доминируют коротконогие. То есть, при скрещивании более вероятно, что потомство унаследует более короткие ноги. Это означает, что хотя различия в длине ног и полигенны, гены коротконогости доминируют над генами длинноногости.
Хотя большинство различий между породами и может быть обусловлено полигенным наследованием, это не значит, что ахондроплазийных генов не существует. Напротив, у млекопитающих известно много подобных генов. В основном они встречаются внутри пород, а не при скрещиваниях между породами. Уитни (1947) описал подобный рецессивный ген ас у кокер-спаниеля. Коротконогие животные легко отличаются от обычных спаниелей. Такая же ситуация описана Гардинером (1959) на примере пуделя.
Биторакальная эктромелия
В пометах крайне редко встречаются щенки с недостающими конечностями, и обычно эти случаи списываются на ненормальное развитие. В этом случае они обычно не считаются врожденными. Однако, Ладратом и др. (1969) описан примечательный случай врожденного отсутствия передних лап, причем они сумели показать, что оно вызвано рецессивным геном be. Они наблюдали самку, лишенную передних конечностей, за исключением слабо развитых плечевых костей. Задние ноги были развиты нормально, и животное могло прямо ходить на них. Эта сука производила щенков с аналогичным дефектом. Среди щенков, подверженных эктромелии, наблюдалась повышенная смертность.
Брахидактилия
Грин (1957) вкратце упоминает о существовании рецессивного гена, ответственного за уменьшение крайних пальцев передних, а иногда, и задних лап. Никакой другой информации не приводится. Этот ген можно условно обозначить как bd.
Подвывих запястья
При этом дефекте наблюдается вентральное смещение костей запястья, или карпальных костей, так что животное при этом вынуждено ходить только на части ступни, от запястья до пальцев передних лап. Пораженные щенки никак не проявляют дефекта до возраста около шести недель, когда им становится трудно ходить, и с этого момента дефект устойчиво прогрессирует. Окончательная стадия смещения может быть различной, но всегда является двусторонней. Этот дефект наследуется как привязанный к одному полу рецессивный признак, определяемый геном es, располагающимся в хромосоме X.
Деформация шейного отдела позвоночника
Основной деформацией является сужение позвоночного канала. Это вызывает рост давления на спинной мозг, что приводит к атаксии (шатающейся походке) или параличу задних или даже всех четырех конечностей. Атаксия может быть врожденной, в то время как паралич развивается спустя несколько месяцев. Дефект может иметь генетическое происхождение, но точный способ наследования неизвестен. Возможно рецессивное наследование, привязанное к одному полу, но эта догадка требует подтверждения данными (Палмер и Уоллас, 1967).
Расщелина неба и заячья губа
Эти две аномалии в большинстве пород встречаются очень редко. В большинстве единичные случаи вызваны обычными случайностями развития на стадии эмбриона. Однако, если в одном и том же племени или породе наблюдается достаточное количество таких случаев, то разумно предположить, что они имеют генетическую основу. Хатт (1979) процитировал два отчета, в которых наследование дефекта выглядело простым. В семействе бульдогов расщелина неба, судя но всему, наследовалась как рецессивный моногенный признак, в то время как у бернских зенненхундов расщелина неба наследовалась доминантно, иногда сочетаясь с заячьей губой.
Несмотря на вышеприведенные результаты, следует с большой осторожностью относиться к определению единичного гена в каждой из этих аномалий. Возможно, что это полигенно определяемые пороговые признаки. Известно, что пороговые признаки могут подражать в отдельных случаях моногенному способу наследования, в других случаях, давая отличные от прежних результаты. Два дефекта, упомянутых здесь, физиологически связаны между собой. Каждый из них может возникать независимо от другого, но очень часто они появляются вместе, хотя один из них и может доминировать по частоте появления.
Дополнительные пальцы
Наследование лишних пальцев на лапах не относится к очевидным. Этот предмет неоднократно изучался, но конкретных результатов не получено до сих пор. Выявлено доминантное наследование, но оно сочетается с непенетрантностъю. Это значит, что некоторые собаки, которые должны иметь лишние пальцы, судя по их потомству, не имеют их (Килер и Тримбл, 1938). Уитни (1947) уверенно поддерживает теорию, что лишние пальцы вызываются доминантным геном, но не приводит подкрепляющих эту теорию доказательств. Есть и иное объяснение: наличие лишних пальцев является пороговым признаком. Это предположение позволяет до некоторой степени объяснить единичный случай, когда лишние пальцы проявляли признаки рецессивности (Бернс и Фрейзер, 1966).
Карликовость и анемия
Эта разновидность карликовости наблюдалась в породе маламут. Пораженные особи отличались ненормально короткими лапами с увеличенными запястными суставами. Передние конечности выгнуты внутрь, словно при рахите. Дефект скелета заключен в утолщении зон роста в сочетании с ненормальным переходом хряща в кость. Наблюдается слабая макроцитозная гемолитичная анемия. Красные кровяные тельца выказывают множество отклонений, в то время как белые кровяные тельца остаются непораженными. Эти два явления вызывает рецессивный ген dan. При тщательном гематологическом анализе удается обнаружить гетерозиготы (Фленч и др., 1975).
Дисплазия локтя
Это одна из немногих аномалий суставов, которые приводят к хромоте. Это дефект роста локтевых суставов передних лап, обычно он возникает в возрасте 4–6 месяцев. Может поражать как одну, так и обе лапы. Хирургическая коррекция относительно проста и эффективна, возможно, именно по этой причине дефект зачастую не считается серьезным, каким на самом деле является. Очевидно, что хотя эта процедура и необходима для пораженного животного, но все же она не уничтожает генетические корни заболевания. Этот дефект обладает генетической основой полигенного порогового признака (Корли и др., 1968; Хатт, 1979). В сочетании с этим разделом полезно также изучить и раздел «Дисплазия бедра».
Подвывих локтя
Основным симптомом этого дефекта является хромота на одну или обе передние конечности, развивающаяся обычно к 3–4 месяцам. При ходьбе животное стремится выворачивать локти наружу, перекладывая почти всю работу на плечи. Локти не выпрямляются полностью, и при попытке манипулировать ими некоторые собаки испытывают боль. Этот дефект является следствием преждевременного закрытия нижнего эпифиза локтевой кости. Несмотря на недостаток данных, все имеющиеся сведения указывают на действие рецессивного гена es (Лау, 1977).
Дисплазия бедра
Дисплазия бедра (БД) является серьезным дефектом, так как может привести к инвалидности, а кроме того, вследствие своей распространенности (в настоящее время снижающая) (Пристер и Мулвихилл, 1972). Это дефект бедренного сустава, говоря конкретнее, головка бедренной кости неровно входит в вертлужную впадину. Если их форма не совпадает, то бедренная кость может начать «ходить» во впадине, создавая ненормальное трение, смещение кости, и в итоге приводя к остеоартриту. Этот дефект может проявиться в любой породе, но в основном ему подвержены более крупные породы. Он не является врожденным, но может развиться в любом возрасте вплоть до 18 месяцев, хотя у большинства особей это происходит значительно раньше. Дефект можно выявить значительно раньше путем рентгенографии тазовой области. Внешними признаками являются нежелание двигаться, хромота, неподвижность бедренного сустава, а на более позднем этапе — атрофия мышц бедра. Дефект в равной степени поражает оба пола.
Факторы, относящиеся к предрасположенности особи к дисплазии бедра, многократно обсуждались, что подчеркивает сложность проблемы. Главные факторы таковы: искажение формы вертлужной впадины, неправильное формирование головки бедренной кости (любой из этих дефектов приводит к расшатыванию бедренного сустава), наклон спины вниз от плеча к бедрам, и размер и структура мышц, управляющих движением бедренной кости (называемые мышечной массой). Вследствие того, что зачастую дефект проявляется в период быстрого роста, значение имеет даже этот аспект. Дело в том, что чрезмерно быстрый рост может стать причиной дисплазии бедра, хотя и не у всех животных, а только у предрасположенных к ней. Хорошим лекарством послужило бы замедление темпов роста.
Вначале считалось, что дисплазию бедра вызывает доминантный ген с неполным пенетрансом, но теперь эта версия кажется неверной. Сегодня предполагается, что дефект вызывают полигены. Если просто поделить собак на нормальных и пораженных, то его можно назвать пороговым признаком. Однако, это чрезмерное упрощение, так как тяжесть поражения меняется, что видно даже при простом клиническом осмотре. Рентгенографическое исследование помогает уточнить эти изменения. Таким образом удается более или менее прямо определить степень дисплазии бедра. Вот общепринятая классификация ее степеней: 1 — нормальная или безупречная собака, 2 — слабая степень, 3 — легкая, 4 — средняя, 5 — сильно пораженная. Хотя такая оценка может оказаться спорной, ибо все вариации делятся в ней всего на пять степеней, все же она иллюстрирует различие степеней дефекта.
Факты о генетической стороне дефекта можно добыть из трех источников. Первый — просто помечайте потомство нормальных или пораженных особей как нормальное или пораженное, отмечая соотношение при трех возможных скрещиваниях. Таким образом, на примере 1154 щенков, щенки нормальных родителей поражены в 38% случаев, щенки одного пораженного родителя — в 45%, а щенки обоих пораженных родителей — в 84%. Генетическое влияние, подтвержденное ростом процента пораженных щенков в этом примере, неоспоримо. Процент здоровых щенков выше, когда один из родителей здоров, а процент сильно пораженных щенков растет, когда один из родителей сильно поражен. Неважно кобель это или сука, в обоих случаях процент примерно одинаков, что указывает на отсутствие материнского эффекта.
Третий, и самый интересный, факт предоставляют нам селекционные программы, разработанные для снижения распространенности аномалий. Самая простая и наиболее практичная программа такова: не получайте потомства от тяжело пораженных собак, а также старайтесь по возможности не использовать даже легко пораженных. В печати публиковались результаты нескольких подобных программ, в некоторых случаях приносивших достоверные результаты. В Швеции процент тяжело пораженных собак в поголовье немецкой овчарки за пятилетний период упал с 30 процентов до 20 процентов и меньше.
Аналогичная программа, примененная в Швейцарии, снизила процент пораженных животных с 45 до 30 процентов за восемь лет. В ГДР процент пораженных животных за восемь лет снизился с 44 до 12 процентов. Все эти результаты были достигнуты массовым отбором, который достаточно эффективен в тех случаях, когда дефект распространен широко, но при относительно малой распространенности дефекта действует намного слабее. Это означает, что наибыстрейший спад наблюдается в первые годы; в последствии прогресс замедляется.
Так как дисплазией бедра управляют полигены, единственным методом решения проблемы искоренения дефекта является прямая или массовая селекция. Вне зависимости от программы, получать потомство от особи, считающейся тяжело пораженной, крайне рискованно. Собак же, пораженных в средней или слабой степени, можно скрещивать лишь при наличии у них каких-либо выдающихся качеств. Проверка гетерозиготных животных на дисплазию бедра бессмысленна, так как ничего не дает. Однако, следует внимательно наблюдать за каждой собакой, среди потомков которой наблюдается значительное число пораженных дисплазией бедра. Такое животное следует без промедления удалить из разведения (Хенриксон и др., 1966; Хатт, 1967; Лейтон и др., 1977; Ласт и Фаррелл, 1977).
Болезнь Легга-Калва-Пертеса
Это дефект головки бедренной кости, переходящий в некроз и частично разрушающий ее. За этой стадией следует восстановление кости, которое, однако, не возвращает ее в первоначальное состояние. Этот дефект встречается у молодых особей и наиболее часто проявляется в небольших породах. Его клиническим симптомом является неожиданная хромота на задние лапы, ослабевающая по мере взросления животного. Этот факт свидетельствует об испытываемой животным боли. Высокая его распространенность в определенных кровях и породах указывает на его генетический первоисточник. Пиддак и Уэббон (1978) нашли подтверждение тому факту, что множество случаев заболевания той-пуделей вызваны рецессивным геном, но подошли к этому осторожно, понимая, что такое решение может оказаться излишне упрощенным. Дефект мог являться пороговым признаком, а такой способ наследования иногда проявляет черты моногенного наследования.
Множественная эпифизарная дисплазия
Это ненормальное состояние кальцификации эпифиза особенно заметно при поражении задних конечностей. Дефект поражает собаку с рождения, причиняя неудобства при ходьбе и вызывая раскачивание всего корпуса. Суставы могут казаться распухшими. Выжившие щенки могут демонстрировать прекращение роста. Этот дефект, вероятно, семейственен, но точное его генетическое происхождение неизвестно (Расмуссен, 1972).
Вывих коленной чашечки
Это смещение коленной чашечки поражает задние лапы собак. Когда им затронута одна нота, собака ходит и бегает на трех. Если поражены обе лапы, состояние собаки становится серьезным, так как собака теряет возможность передвигаться. Вывих можно вправить, но зачастую он повторяется. Причиной служит либо недостаточная глубина желобка в бедренной кости, в котором скользит коленная чашечка, либо несовпадение краев желобка, фиксирующих коленную чашечку на месте. В принципе, вывих может произойти в любом возрасте, но обычно он случается в 4–6 месяцев. Степень вывиха может меняться от частичного смещения до смещения, приводящего к полной неподвижности сустава. Вывиху коленной чашечки подвержены все породы, но в основном он происходит у собак малых пород; особенно часто он встречается у миниатюрных той-пуделей (Леффер и Мейер, 1960; Ходжман, 1963; Пристер, 1972а). Дефект наследуется подобно пороговому признаку, определенные полигены управляют и глубиной желобка бедренной кости, и развитием направляющих костных краев, и крепостью связок, управляющих движением коленной чашечки. Все эти факторы определяются полигенами и очень важны для развития заболевания; хотя и не обязательно во всех породах в равной степени.
Гипофизная карликовость
Щенки с этим заболеванием нормально растут и выглядят вплоть до 1–2 месяцев, после чего может проявиться заметное замедление темпов роста. Карлики отличаются пропорциональностью. Шерстный покров у них очень похож на щенячий с потерей части шерсти и описывается как пухоподобный. Вскоре рост вообще прекращается, и в раннем возрасте наступает смерть. Замедление роста является следствием нарушения деятельности гипофиза.
Карликовость вызывает рецессивный ген dw. Гомозиготные карлики отличаются недостатком гормона роста соматомедина, в то время как предполагаемо гетерозиготные Dwdw обладают уровнем соматомедина, промежуточным между показателями карликовых и здоровых особей. Карликовость наблюдалась у немецкой овчарки в Дании и Австралии, и карельской медвежьей собаки в Финляндии (Виллеберг и др., 1975; Андерсен и Виллеберг, 1976а, б; Николас, 1978).
Множественная фиброзная дисплазия
Этот дефект наблюдался у добермана и староанглийской пастушьей собаки, и характерен отеками над самыми запястьями передних лап. С ним сочетается или за ним следует хромота примерно в 5–7 месяцев. Болезнь происходит от кист нижней части лучевой кости и локтевой кости. Само костное вещество сменяется волокнистой тканью, содержащей вкрапления дегенеративной ткани и жидкость соломенного цвета. Хирургическое вмешательство успешно излечивает дефект. Не получено никаких сведений об участии рецессивных генов в наследовании заболевания. Однако, оно наследуется семейственно и возникает у инбредных особей. Подозревается его генетическая первооснова (Карриг и Спрайт, 1969; Ватсон и Диксон, 1977).
Псевдоахондропластическая дисплазия
Эта ахондроплазия не с рождения, а только к двухнедельному возрасту. Пораженный щенок начинает медленно расти и оказывается неспособен ходить и стоять. Длинные кости становятся толстыми, короткими и изогнутыми, с увеличенными суставами. Грудная клетка плоская, что приводит к затрудненности дыхания. Эпифизы чрезвычайно увеличены, после завершения роста окостеневают. Общее состояние здоровья хорошее, за исключением артрита. Факты, свидетельствующие о генетическом происхождении дефекта, скудны, но выявлено моногенное рецессивное наследование (Райзер и др., 1980).
Короткая челюсть
У собак часто встречается порок развития нижней челюсти. Он варьирует он еле заметного до крайне тяжелой аномалии. В отдельных случаях трудно судить, вызваны ли они наследственностью; зачастую дефект возникает в результате нарушений развития. Если же он унаследован, то возможно, происходит от порогового наследования, которое с трудом поддается анализу таких медленно воспроизводящихся животных, как собаки.
Зачастую пороговые признаки обладают достаточно высокой частотой проявления, но все же эта частота недостаточно высока, если предположить, что здесь участвует рецессивный ген. Вероятно, именно такая ситуация наблюдалась, когда Филипс (1945) изучал случаи укорочения нижней челюсти («Свиной челюсти»). Он заключил, что недостаточная частота проявления объясняется на основе рецессивного гена с непенетрантностью. Однако, пометы, где встречались пораженные щенки, были малы, и щенки быстро гибли. Часть из них умерла еще до того, как удалось бы классифицировать их челюсти. С другой стороны, Грюнберг и Ли (1940) провели анализ наследуемой короткой челюсти и обнаружили Почти безупречное появление рецессивного гена sm во всех случаях. Короткая челюсть означает, что зубы не могут правильно смыкаться, что мешает процессу жевания.
Короткий позвоночник
Позвоночный столб при этой аномалии заметно укорочен, что придает животному «сгорбленный» вид. Плечи высоки, а спина резко опущена к хвосту. Туловище искривлено, хвост короткий и выгнутый. Собака часто садится, вытянув передние нога, на манер бабуина, что породило популярный термин «собака-бабуин». Среди животных с коротким позвоночником наблюдается повышенная смертность. Установлено, что аномалию создает рецессивный ген sp (Бум, 1965). О схожих или идентичных генах поступали сообщения из таких удаленных стран, как Япония, Южная Африка и Швеция (Бернс и Фрайзер, 1966; Хатт, 1979).
Расщелины в черепе
Швы черепа новорожденного щенка можно обнаружить только при тщательном обследовании. Пуллиг (1952) сообщил о случае незакрывающихся швов (краниошизис), на ощупь чувствующихся как мягкие места, что наблюдалось у кокер-спаниелей. Мягкие участки имели 1/8 дюйма в ширину и 1/4 дюйма в длину; вместо того, чтобы исчезнуть, они со временем даже становились шире. Ни один из пораженных щенков не прожил более семи недель. Данные указывают на влияние рецессивного гена ss (мягкое пятно на черепе).
Смещение диска
Сдвиг или выпячивание межпозвоночного диска, может произойти в любой породе, но особенно подвержены этой аномалии таксы. В основном смещение диска происходит у взрослых собак. Хотя в этой области не проводилось никаких генетических исследований, существуют убедительные факты, свидетельствующие о предрасположенности такс к этой аномалии (Гейдж, 1975).
Деформирующий спондилоз
Эта аномалия относится к ненормальному росту костяных выступов по краям отдельных позвонков. Со временем они могут срастаться, вызывая анкилоз или неподвижность позвонков. Болезнь неоднократно наблюдалась во многих породах, но некоторые из них особенно подвержены ей. Это эрдель-терьер, боксер, кокер-спаниель и немецкая овчарка. Генетический аспект наследования этого заболевания вытекает из различной частоты его проявления в разных породах (Морган и др., 1967).
Хвост
Собачьи хвосты могут значительно различаться по длине, толщине и степени заостренности. Уитни (1947) проиллюстрировал множество различных их типов. Наследование формы хвоста вытекает из множества различий между породами, считающихся породными характеристиками. Наблюдения Уитни указывают на полигенное наследование формы хвоста. Или же, если в нем участвует большое количество генов их проявление могут быть столь различны, что разобраться в их наследовании практически невозможно.
Уитни заметил, что длина хвоста наследуется независимо от длины лап, так что иногда встречаются собаки с несообразным хвостом и лапами. Недостаток наблюдений Уитни в том, что они выполнены не в систематической генетической манере. В этом случае полученные результаты могли бы быть не столь необъяснимы.
Вышеизложенные замечания не означают, что гены, ответственные за состояние хвоста, нельзя идентифицировать с положительными данными для разведения. Например, Пуллиг (1953,1957) нашел, что отсутствие хвоста и короткий и изогнутый хвост наследуются с помощью рецессивных генов an (анурия) и br (брахиурия), соответственно. Кроме того, Куртис и др. (1964), судя по всему, выделил доминантный ген St (обрубок) короткого хвоста. Проблема здесь состоит в том, что St выражается не полностью, из-за чего некоторые животные с Stst обладают совершенно нормальными хвостами. Некоторые из животных с короткими хвостами также обладают врожденной расщелиной позвоночника.
Вышеизложенные результаты указывают, что аномалию хвоста не удается просто классифицировать как доминантную или рецессивную без дополнительных сведений о разведении. Хвост — это легко травмируемый орган, и отдельный случай закрученного, короткого, обрубленного хвоста или даже его отсутствие в основном свидетельствует о несчастном случае, а не о врожденной аномалии.
Некроз пальцев лап
Пораженные собаки в возрасте около четырех месяцев начинают лизать свои пальцы, а затем даже покусывать их. Со временем они теряют свои когти и сами пальцы. Развивается потеря чувствительности, отсутствие реакции на порезы, уколы и ожоги. Несмотря на несколько сильно пораженных пальцев, животные не начинают хромать. Ни одно из них не прожило бы больше года из-за инфицирования пораженных лай. Возможна генетическая основа этого заболевания, так как все эти случаи наблюдались в одной породе (сеттер), но данных недостаточно, чтобы с уверенностью заявить о том, что здесь действует единственный рецессивный ген (Санда и Криженски, 1965).
Основные наследственные и врожденные заболевания (кроме дисплазии).
Мелкие породы собак, весом менее 10 кг.
Средние породы собак, весом 11 - 25 кг.
Крупные породы собак, весом менее 26 - 80 кг.
ОКРАС СОБАК
Окраска и расцветка – важные элементы экстерьера собаки, характерные породные признаки. собаки данные ее родословной. Если некоторые окрасы оказываются неразрывно связанными с нежелательными конституционными особенностями ми, то разведение собак с окрасами такого типа должно вестись в соответствии с определенными правилами.
При первом взгляде на все многообразие пород собак создается впечатление, что существует невероятное разнообразие типов их окраски, систематизировать которые чрезвычайно трудно. На самом Появление в породе нестандартных окрасов иногда говорит о засорении ее посторонней кровью. Рождение щенков с нехарактерным окрасом может дать повод усомниться, соответствуют ли происхождению же деле возникновение различных цветовых вариантов подчиняется определенной закономерности.
Окраска в целом – это признак, обусловленный сравнительно небольшим количеством факторов. Наследование многих ее элементов достаточно просто.
Чтобы понять, какими факторами определяется окраска, вспомним о том, что волос собаки состоит из трех слоев: сердцевины, коркового слоя и оболочки. Волосяной покров собаки неоднороден, его формируют волосы разных типов.
Покровный волос расположен в большем количестве на шее, по спине, на бедрах, в меньшем количестве – на боках. Он самый длинный и толстый, обычно он упруг, груб и жесток. Много покровного волоса у жесткошерстных, а у короткошерстных он обычно отсутствует или идет узкой полосой в верхней части спины и шеи. У собак с мягкой длинной шерстью покровный волос тонкий и шелковистый. Он образует на шее «воротник», на передних ногах – «очесы», на задних – «штаны», на хвосте – «подвес» и носит название украшающего волоса.
Остевой волос заметно короче покровного, поэтому накрывается покровным и обычно более тонок. Покровный и остевой волосы часто называются шерстью.
Пуховой волос (подшерсток) – самый короткий и тонкий, волнообразно изогнутый, не имеющий сердцевины. Обычно подшерсток закрыт остевым и покровным волосом.
У отдельных животных одной и той же породы в зависимости от условий жизни те или иные категории волос развиваются интенсивнее или наоборот – совсем исчезают. С возрастом соотношение всех трех типов волос в волосяном покрове меняется. У длинношерстных собак вырастает украшающий волос, а у жесткошерстных – усы и борода.
Общее впечатление об окраске создается в результате сочетания цвета шерсти и подшерстка. При этом цвет остевых волос оказывает больше влияния на основной тон, а подшерстка – на оттенок. Окраска волос определяется находящимися в них пигментами. При отсутствии пигмента волосы белые.
У собак известно всего лишь три пигмента: черный, коричневый, желтый (рыжий). Пигмент в волосе содержится в виде зерен различной формы. Восприятие цвета зависит от преломления света при прохождении его через зерна пигмента, поэтому оно может быть разным при различных формах зерен.
Пигменты в волосе могут содержаться с различной плотностью и равномерностью как в сердцевине, так и в корковом слое. При равномерном и плотном распределении пигмента тон окраски получается интенсивным. Как правило, кроющие волосы темнее подшерстка, так как они имеют разное строение.
Недавно выросшие волосы бывают окрашены ярче, чем волосы накануне линьки, так как со временем происходит механическое стирание части коркового слоя. В других случаях окрас может быть менее ярким и не всегда равномерным.
Например, если интенсивно окрашена сердцевина волоса, а в корковом слое пигмента мало или нет совсем, то основной окрас как бы просвечивает через папиросную бумагу и выглядит осветленным. Так получается голубой окрас пуделей, догов, керри-блю-терьеров, бедлингтон-терьеров. Этот окрас представляет собой ослабленный черный.
Многие окрасы меняются с возрастом. Это может быть связано как с изменением структуры шерстяного покрова, так и с перераспределением пигмента в волосе: появлением седины, нарушением механизма синтеза пигмента, действием факторов, препятствующих нормальному проникновению пигментов в волос, и другими причинами.
Рассмотрим волос волка. Он выглядит серым, но под микроскопом видно, что окраска волоса распределяется кольцевыми зонами: конец черный, затем желтая зона, затем снова черная. основание светлое (депигментированное). Такой тип окраски, чаще всего встречающийся у диких животных, именуется «агути» – по названию южноамериканского грызуна, у которого он четко выражен. У собак это зонарно-серый окрас, характерный для немецких овчарок, серых лаек, шнауцеров и других пород.
Иногда цветовые зоны изменяют свою ширину. Если обе черные зоны сближены, середина волоса желтая, а основание лишено пигмента, получается рыжий с темными кольцами окрас, называемый соболиным (рыжая лисица, рыжие лайки, ирландские терьеры, гончие).
Иногда желтая и белая зоны очень сильно сужены, тогда получается практически черный окрас (черные овчарки или лайки). Часто бывает очень трудно отличить этот окрас от такого, когда волос полностью окрашен в черный цвет.
Если в волосе соболиного типа вместо черного присутствует коричневый пигмент, то также бывает не всегда легко разобраться, зонарный окрас или сплошной рыжий. В таких случаях необходимо рассмотреть волосы с разных частей тела собаки под микроскопом или сильной лупой.
Сплошные окрасы бывают четырех цветов различной интенсивности: черный, коричневый, рыжий и белый.
Кроме собственно окраски у собак принято выделять еще расцветку, под которой понимается наличие пятен, отличных от основного тона. Существуют две основные группы расцветок: белая пятнистость и желтая пятнистость.
Белая пятнистость варьирует от небольших белых отметин на груди, концах лап или животе до практически сплошной белой окраски с небольшим черным пятном на голове. В том случае, когда основной фон темный, расцветку принято называть пегой, при белом фоне расцветка пятнистая.
Особняком стоят некоторые другие окрасы, сходные с пятнистым, но формирующиеся под влиянием иных факторов, о них речь пойдет ниже.
Желтая пятнистость выражена в виде подпалин различной интенсивности и протяженности, чепрачности, тигрововости.
Подпалый окрас широко распространен среди собак (овчарки, доберманы, ротвейлеры, различные терьеры). Иногда подпал может быть настолько небольшим, что с трудом просматриваются желтые точки над глазами, под хвостом и на концах лап.
Чепрачным называется окрас, при котором площадь подпалин увеличивается настолько, что черной остается иногда только спина. Чепрак может быть так мал, что собака выглядит почти рыжей. Наиболее характерен этот тип окраса для русских гончих.
Тигровый окрас, как явствует из названия, полосатый. Чаще всего тигровыми бывают доги, боксеры, французские бульдоги. Тигровость также может проявляться в различной степени – от почти рыжего окраса с редкими и тонкими черными полосами до практически черного с тонкими и редкими рыжими полосами, как, например, у французских бульдогов.
Трехцветный окрас, характерный для фокстерьеров, колли гончих, спаниелей, образуется из сочетания белопятнистого окраса с подпалом. Поэтому если присмотреться, то видно, что рыжие пятна у трехцветных собак всегда располагаются на тех местах, где локализуется подпал, но их не бывает на спине или на хвосте (не путать с рыже-пегими собаками!).
Теперь постараемся разобраться, как же все эти окрасы и расцветки обусловлены генетически.
Материальными носителями наследственности, как известно, являются хромосомы. Каждая хромосома несет значительное число генов, которые определяют свойства особи. Каждому гену присваивается буквенное обозначение (А; В; Т).
Сведения о том, какие генетические особенности характерны для данной особи, можно получить из генетической формулы, в которой записывают обозначения интересующих, нас генов (АаВВсс: ААввСс и т. д.).
Каждая хромосома имеет парную, себе подобную – хромосомы гомологичные. Число хромосом постоянно для каждого вида. Во всех клетках тела собаки находятся по 39 пар гомологичных хромосом. Одну хромосому из пары особь получает от отца, другую – от матери.
Гены располагаются в определенном участке хромосомы -локусе. В гомологичных хромосомах пара генов, находящихся в одном и том же локусе, называется аллель. Аллельные гены обозначаются одинаковыми буквами (АА; аа; Аа и т. д.). За проявление признака обязательно отвечают оба аллельных гена. Клетки каждого организма одновременно могут иметь только два аллельных гена, по одному в каждой из гомологичных хромосом. Если оба гена одинаковы, особь гомозиготна по данному гену (вв;АА и т.п.), если гены различны, особь гетерозиготна (Вв;Сс и т. п.).
Аллельные гены находятся в определенных взаимоотношениях. Если наличие одного гена подавляет проявление другого, говорят о полном доминировании. Ген, подавляющий действие другого, называется доминантным и обозначается прописной (большой) буквой. Подавляемый ген назван рецессивным и обозначается строчной (малой) буквой. Полное доминирование генов обозначают знаком >. Так, чтобы показать, что ген черного окраса В доминирует над геном коричневого окраса в обозначают B > в.
В случаях полного доминирования генетическую формулу можно упрощать и вносить в нее обозначение только одного из пары генов. Если вписан ген доминантный, то подразумевается, что второй ген либо рецессивный и влияния на внешнее проявление признака не оказывает, либо особь гомозиготна по доминантному гену. Одной малой буквой можно обозначать гомозиготность по рецессиву.
При полном доминировании потомство, полученное от скрещивания гомозиготной по доминантному гену особи с гомозиготной по рецессивному гену, окажется гетерозиготным по данному гену и будет иметь внешность (фенотип) того из родителей, в генотипе которого доминантные гены:
ВВ Х вв = Вв
(черная собака) (коричневая собака) (черная собака)
В некоторых случаях гетерозиготное потомство может иметь внешний вид, отличный от исходных гомозиготных родительских форм. Такой тип наследования называют неполным доминированием или промежуточным наследованием. Так, например, при скрещивании черных и красных лисиц потомство, несущее по одному гену каждой окраски, будет иметь промежуточную окраску. Это так называемые сиводушки или замарайки – по цвету они выглядят как сильно зачерненные красные лисы. Иногда один из аллельных генов изменяет (мутирует), в результате чего он начинает определять проявление нового признака. В некоторых случаях мутации одного и того же гена происходят неоднократно и по-разному. Несколько генов, расположенных в одном и том же локусе гомологичных хромосом, называют серией множественных аллелей. Особь несущая два разных мутантных гена из серии множественных аллелей, гетерозиготна.
Большинство признаков у живых организмов определяется действием не какого-то одного, а множества генов. Именно так формируется окраска – здесь работают десятки пар генов. Для того чтобы дать минимальную генетическую формулу окраски собаки, нам придется перебрать чуть ли не весь латинский алфавит, выглядеть такая запись будет довольно громоздко. Вот одна из множества возможных генетических формул окраса собаки: АА Вв СС DD ЕЕ gg ММ SS tt ww (то черно-мраморный дог). И это еще не все, так как эта длинная формула содержит только те гены, которые формируют основной окрас и в ней не обозначены гены, определяющие тон и оттенки, длину и густоту шерсти и многие другие факторы, от которых непосредственно зависит окраска и расцветка животного.
Пользоваться в работе такими колоссальными формулами неудобно, поэтому принято выписывать обозначения только тех генов, которые нужны в данном случае. Если нас интересует наличие черного пигмента, то мы запишем сокращенную формулу ВВ или даже В.
Теперь рассмотрим подробнее конкретные гены окраски собак.
А – серия множественных аллелей, определяющая распределение пигментов по волосу и телу. При А пигмент распределяется равномерно по волосу и телу, окрас сплошной.
аy – определяет соболиный окрас;
аg – «агути», зонарно-серый окрас;
аw – чепрачность; аt – подпалость.
Взаимоотношение между членами этой серии можно записать, как А > аy > ag > > aw > aw однако среди рецессивных аллелей может наблюдаться промежуточное доминирование. Доминирование гена А обычно носит полный характер, то есть собаки с генотипами Ааy; Ааg; Ааw и Ааt имеют сплошной окрас.
В – ген, вызывающий образование черного пигмента: в вызывает образование коричневого пигмента;
АВ – сплошь черные собаки (ризеншнауцер, пудель, ньюфаундленд);
Ав – коричневые (пудель, ньюфаундленд), кроме шерсти у них окрашены в коричневый цвет мочка носа, веки, когти. Эти фенотипические признаки однозначно укажут на наличие в генотипе аллели вв и при более сложных сочетаниях,
аtВ – черноподпалая собака (доберман, сеттер-гордон, кокер-спаниели);
аtв – коричневоподпалые (доберман, таксы, кокер-спаниели). При наличии генов вв собака зонарного или соболиного окрасов будет выглядеть рыжей или коричневой, но не черной.
С – серия множественных аллелей, определяющих интенсивность пигментации. Ген С обеспечивает способность организма синтезировать пигмент любого цвета. Присутствует у всех нормально окрашенных собак; с ослабляет рыжую пигментацию до желтой; с'« «шиншилловость» – при зонарном окрасе в желтой зоне волоса пигмент отсутствует и она становится белой. Окрас волоса определяется чередованием черных и белых зон.
Шиншилловость хорошо изучена у кроликов, для них этот признак формируется рядом множественных аллелей с промежуточным характером наследования. Эти аллели определяют разную степень интенсивности основного окраса – от совсем темного до совсем светлого. Вполне возможно, что и у собак также существует ряд таких аллелей. Наиболее характерные представители шиншиллового типа окраса – шнауцеры «перец с солью» и бобтейлы.
Ген с – обусловливает лейцизм (неполный альбиниз). Пигмент отсутствует почти везде, окрашены только мочка носа, глаза, веки, иногда – когти. Большинство белых собак несут именно этот ген. У лейцистов основной окрас находится в скрытом (криптомерном) состоянии, поэтому белая собака может быть носителем практически любого окраса, что выявляется, когда их скрещивают с окрашенными. Например:
ссААВВ Х ССААвв = СсААВв
(белая собака) (коричневая собака) (все щенки черные)
Белых собак нужно очень осторожно скрещивать с окрашенными, так как при этом могут возникнуть и нежелательные типы окраски. При с – собака белая с голубыми глазами. Эта аллель очень редко встречается, описаны такие особи среди бультерьеров, борзых, догов. Собаки такого окраса, подобно белым голубоглазым кошкам, глухие. Ген с обусловливает полный альбинизм. Белые собаки с красными глазами встречаются крайне редко, подобно белым воронам и другим альбиносам в природе.
Взаимодействие между аллелями этой серии: С > cd > cch > > cb > ca.
D – ген, определяющий интенсивность пигментации. При D пигментация интенсивная. Пигмент расположен как в корковом спое волоса, так и в сердцевине. При И пигмент сосредоточен главным образом в сердцевине волоса и как бы просвечивает черз непрозрачный корковый слой. В результате у собак, гомозиготных по гену d, получается ослабленный окрас.
АВСD – черная собака;
АВСd – голубая собака (ослабленный черный);
АbСD – коричневая собака;
АbСd – светло-коричневая, бежевая собака (ослабленный коричневый).
Собаки с ослабленным подпалым окрасом иногда оказываются мало жизнеспособными.
Например, голубой доберман или доберман «изабелла» – соответственно а'ВD или а'bd. Хотя теоретически селекционировать такие формы доберманов несложно, практически это оказывается невозможным, так как такие собаки легко погибают от самых разных причин.
Точно так же мало жизнеспособными оказываются и голубые эрдельтерьеры и тойтерьеры.
Е обусловливает распределение черного (или коричневого в случае bb) пигмента по телу.
У всех собак присутствует как черный (или коричневого так и рыжий пигмент одновременно. Гены этого локуса взаимно распределяют оба эти пигмента.
При Е черный (или коричневый) пигмент распределен по всему телу. Собака либо сплошь черная (ЕЕВВ), либо сплошь коричневая (при ЕЕbb).
еt – масковый окрас. Рыжая собака с темной маской – черный пигмент локализован только на морде. Окрас характерен для догов, боксеров, мопсов;
еm, еmВ – собака с черной маской;
еm, еm bb – собака с коричневой маской и коричневым носом;
еbr – тигровость;
еbrВ – рыжая собака с черными полосами;
еbr, еbr bb – рыжая собака с коричневыми полосами и коричневым носом;
e – черный пигмент сосредоточен только на мочке носа и веках;
ВВее – рыжая собака с черным носом;
bbее – собака светло-рыжая (палевая) с коричневым носом. В данном случае наличие двух пар рецессивных генов способствует ослаблению общего тона окраски.
Таким образом, для получения черных, коричневых и рыжих окрасов необходимо сочетание обоих аллелей: В и Е. Такое взаимодействие называется комплементарным. Взаимодействие между аллелями: Е > еm > еbr > e. Доминирование носит чаще всего полный характер.
G – возрастное изменение окраса. При G возрастное изменение окраса присутствует. У щенка пигмент расположен как в сердцевине волоса, так и в корковом слое. С возрастом пигмент из коркового слоя уходит, и окрас светлеет.
Типичный пример – окраска голубого пуделя. Щенки рождаются черными, а затем перецветают. У подрастающего щенка хорошо видны черные концы волос. То же происходит и с керри-блю-терьерами.
При g возрастное изменение окраса отсутствует. Большинство собак гомозиготны по гену g.
Ген M формирует пятнистость типа «арлекин». (Характерна прежде всего для мраморных догов и, по-видимому, для колли и такс). При m – пигментация равномерная.
М – так называемый фактор Мерля. Этот фактор интересен тем, что в гомозиготном состоянии он ведет к рождению белых щенков со значительными аномалиями органов чувств. Такие щенки часто погибают еще до рождения, а если и рождаются живыми, то их жизнеспособность сильно понижена.
Мраморные собаки гетерозиготны по фактору Мерля. При скрещивании их между собой получится:
Mm Х Mm = ММ : Mm : mm = 1:2:1
(мраморная (мраморная (белая (мраморная (черная собака) собака) собака) собака) собака)
Естественно, что разведенцы догов предпочитают вязать мраморных собак с черными.
Mm Х mm = Mm:mm = 1:1
(мраморная собака) (черная собака)
У такс и колли мраморность, по-видимому, вызывается аналогичным геном. У них не рождается белых нежизнеспособных щенков, но среди особей, имеющих мраморный окрас, часто встречаются собаки с пониженной устойчивостью к самым разнообразным заболеваниям. Мраморных собак обычно не разводят внутри себя, а скрещивают с черно-подпалыми.
Н. А. Ильиным в 1932 г. описан так называемый ген Дункер у гончих собак, вызывающий сходную окраску шерсти. У таких гончих часто встречаются разнообразные дефекты глаз, глухота, пониженная функция размножения, общая слабость.
Такие явления можно объяснить тем, что нередко один и тот же ген оказывает влияние на несколько признаков (плейотpопное действие). К таким генам можно отнести так называемые летальный и сублетальные гены, вызывающие потерю или снижение жизнеспособности у гомозиготных по ним особей. Иногда такой же эффект вызывает определенное сочетание генов, как например в случае собак с ослабленным подпалым окрасом. Фактор Мерля относится к категории летальных генов, действие его проявляется в гомозиготном состоянии как видно из примера с догами. В случаях снижения жизнеспособности мраморных подпалых собак, очевидно, можно допустить взаимодействие генов, аналогичное ослабленному подпалу.
S – серия множественных аллелей, вызывающих депигментацию разных участков тела собаки, белая пятнистость.
У животных с характерной белой пятнистостью наблюдается большая изменчивость проявления этого признака. Появление пятен является следствием исчезновения пигмента в определенных местах шерстного покрова. Процесс депигментации протекает строго закономерно. Различные участки кожи неоднородны в отношении к процессу депигментации: исчезновение пигментов обычно начинается в строго определенных местах кожи и только в них, а затем последовательно (но по-разному у животных разных видов) превращается в большое белое пятно. Эти строго определенные точки тела получили название начальных точек депигментации.
Некоторые места на шерсти пятнистых животных особенно устойчивы в сохранении пигмента при образовании пятнистых форм. Они названы пигментными центрами. К ним относятся, например, концы ушей и основание хвоста.
Сложный локус S включает в себя следующие основные гены:
S – сплошная окраска;
st – небольшие белые участки;
Sp – пегость, при которой до 80% тела имеет белую окраску;
sw – крайняя степень пегости, когда сохраняются лишь небольшие темные участки.
S > st > sp > sw.
Очень существенно для практической кинологии, что кроме этих генов на развитие белой пятнистости влияет еще и большое количество генов-модификаторов. Потому и существует так много вариантов белопятнистости. Часто селекция животных на сплошной окрас идет не по линии отбора особей, несущих ген сплошного окраса S, а по линии накопления генов-модификаторов, уменьшающих белые пятна. В итоге получаются собаки с небольшим количеством белых волосков в одной из начальных точек депигментации, которые могут быть легко удалены. При скрещивании такой собаки, гомозиготной по гену пегости, с собакой, имеющей сплошной окрас, но гетерозиготной по белой пятнистости, а потомстве совершенно неожиданно для разведенцев может получиться до половины собак с белыми пятнами:
ss X Ss = Ss : ss = 1 : 1
У щенков с генами Ss все зависит от того, как перераспределятся гены-модификаторы – вылезут пятна или проявятся так, как у матери – белой точкой на груди.
Подобные явления могут возникать при скрещивании окрашенных собак с белыми. Например, при скрещивании пуделей, у которых допускаются белые отметины на груди или животе, получим:
CCbbSs Х ccBBss = CcBbss и CcBbSs
(коричневая собака) (белая собака) (черная с белыми (черная собака)пятнами собака)
Собака может выглядеть совершенно белой, имея несколько темных волосков в основании хвоста или уха. При скрещивании такой собаки с белой также могут неожиданно, на первый взгляд, родиться окрашенные щенки.
Особые гены локуса S вызывают типы окраски бобтейлей и далматинских собак.
Тиковая испещренность (крапчатость). При T – небольшие темные пятнышки на белых участках – крап (английский сеттер, спаниели, континентальные легавые). При t – отсутствие крапа.
Чалость – чередование окрашенных и неокрашенных волос по телу (черный с сединой пудель, спаниели, ризеншнауцер в возрасте 5 – 8 месяцев).
Ген R определяет наличие чалости, при гене r – окрас нормальный.
W – ген доминантного белого окраса; w – нормально окрашенная собака.
Доминантный белый окрас у собак встречается редко. От двух белых собак этого окраса возможно рождение окрашенных щенков в случае гетерозиготности обоих родителей по гену W.
А теперь, покажем конкретно, как читается формула окраски. Напоминаем, что одна большая буква в формуле подразумевает наличие второго аллельного гена – как доминантного, так и рецессивного, по фенотипу такие собаки отличаться не будут. Малая буква в формуле указывает на то, что особь несет гомозиготные рецессивные гены.
ABCDEgmStrw
(Собака черная)
A – пигмент распределен сплошь по волосу, окраска не зонарная;
В – присутствует черный пигмент;
С – пигментация полная;
D – окрас не ослаблен;
E – черный пигмент распределен по всему телу;
g – отсутствует возрастное ослабление окраса;
m – фактор Мерля отсутствует;
S – отсутствует белая пятнистость;
t – нет крапа;
r – чалости нет;
w – нет доминантного белого окраса.
Ниже приводятся возможные генетические формулы некоторых окрасов собак. Указываются обозначения только основных генов, ответственных за данный признак.
Черные собаки – ABE. Могут быть черными и собаки с крайне слабо выраженным подпалом, а также собаки с зонарным окрасом, если черные зоны волоса превалируют надо всеми остальными.
Черно-подпалые собаки – atBE
Коричневые собаки – AbE, а также, аналогично черным, некоторые подпалые и зонарные собаки, гомозиготные по b.
Коричнево-подпалые собаки – atbE – особая форма окраса – мраморность на сером фоне, сочетающаяся с подпалом, типична для колли и такс.
Серые собаки – ABEd и ABEg – ослабленный черный.
agBE – зонарно-серые собаки.
ag (аw, аy) В сch E – различные варианты окраса «перец с солью».
ABET – черно-крапчатые собаки, которые также смотрятся как серые или голубые.
ABER – чалые собаки, в седине – равномерно перемешанные черные и белые волосы создают общее впечатление серого или голубого тона.
Белые собаки.
BW и Bc – белые собаки с черным носом.
bw и bc – белые собаки с коричневым носом.
cb – белая собака с голубыми глазами. ca – белая собака с красными глазами.
MM – крайне редко выживающие особи, обычно тоже с красными или светло-коричневыми глазами.
bed или beg – сильно осветленные палевые собаки с коричневым носом, могут выглядеть белыми.
Сочетание генов d и g на фоне любого окраса также может давать очень сильное его осветление.
У зонарных собак, подобно случаю с черным окрасом, могут быть сильно уменьшены черная и желтая зоны, и волос выглядит белым. Сильно осветленные собаки – (с генами d и g, cd и cch) в сочетании с генами T и R – также могут быть практически белыми. Аналогично будут выглядеть и пятнистые собаки с несколькими темными волосками в пигментных центрах.
Рыжие собаки.
ABe – рыжая собака с черным носом.
Abe – светло-рыжая собака с коричневым носом.
ABem и Abem – рыжие собаки с темной маской и соответственно черным и коричневым носом.
ayBE – собака соболиного окраса – рыжая с темными концами волос.
Практически рыжими могут выглядеть собаки: зонарные с геном b; при очень слабо выраженном чепраке; светлые коричнево-подпалые; со слабо выраженной тигровостью.
При наличии гена G все собаки будут иметь возрастное изменение окраса, гена s – белые пятна, при Mm в сочетании с E и B – мраморность.
В разных породах существует своя терминология окрасов, не соответствующая приведенной выше, таковы, например, муругий, половый, чубарый русских псовых борзых, лемон-бельтон или блю-бельтон английских сеттеров, всяческие «арлекины», «домино» и т.п. Сплошь и рядом в разных породах одинаково называются совершенно разные в генетическом плане окрасы (палевые, платиновые, «изабелла» и т. п.). Но в целом все эти окрасы поддаются расшифровке по описанной нами системе.
Важно знать, набор каких генов характерен для каждой породы; соответствующие формулы дня многих пород опубликованы в специальных изданиях, большей частью зарубежных. Очень может помочь анализ наследования окрасов. Многое даст визуальный осмотр собаки по следующей схеме.
1. Окрас зонарный или сплошной (локус «А»). Характер подпала. Если подпал белый или светло-серый, это может говорить о наличии у собаки гена cch.
2. Черный или коричневый пигмент – об этом сразу можно судить по цвету мочки носа и век (локус «B»).
3. Интенсивность пигментации (локусы C, D, G). Если окрас светлый, нужно смотреть на характер окраски зон шерсти, цвет носа, наличие остаточных центров пигментации, элементы чалости, возрастное изменение окраса.
4. Характер белой пятнистости (локусы «S», «M», «T»). Распределение пятен, характерное для гена M у догов с белой пятнистостью типа s. Наличие крапа (T). Иногда у одной собаки могут присутствовать все три типа пятнистости.
5. Характер желтой пятнистости (локус «E»). Наличие маски, тигровости. Нужно помнить, что иногда тигровость выглядит практически черной (то же относится и к подпалам).
6. Трехцветные собаки – сочетание черно-белой пятнистости с подпалом; то же – с мраморным окрасом. У такс иногда встречаются окрасы кофейно-мраморные.
Наследование окраски у животных разных видов хотя и имеет общие закономерности, но в основном происходит по-разному. Генетике окраски собак посвящен целый ряд работ таких ученых, как Литтл, Р.Робинсон, Н.Ильин, Ф.Хорак. Однако в собаководстве эта проблема изучена значительно хуже, чем у мышей, кроликов или кур.
Оно и понятно. Собака не принадлежит к числу хозяйственно полезных животных, генетикой которых специалисты занимаются целенаправленно. Здесь в основном исследования носят попутный характер, необходимые сведения можно получить, анализируя результаты планового разведения, а не целенаправленного скрещивания. Кроме того, собаки менее плодовиты, сравнительно поздно вступают в репродуктивный период, и поэтому набрать нужный статистический материал весьма непросто.
ПРАКТИЧЕСКОЕ СОБАКОВОДСТВО.
Как разводить собак?
Это колоссальный вопрос! Разведение собак - это игра, игра со своими правилами, с шансами на выигрыш и возможностью поражения, и может быть, поэтому оно так привлекательно. Постоянное стремление к совершенству - это предназначение собаковода, и нужно надеяться, что так будет вечно. Всегда ждешь, что следующий помет будет тот самый помет на все времена.
Собаководство может быть занятием дорогостоящим, отнимающим много времени и разбивающим ваше сердце. Хорошие результаты может дать только упорная работа в течение длительного времени. Но, чем больше вы вкладываете в собаководство, тем больше радости от него получаете.
Собака всегда была лучшим другом человека, но приходится удивляться, почему человек не отвечает ей тем же самым. Статистика показывает, до какой степени человек предает своего лучшего друга. Из 116 пород, официально признанных Британским клубом собаководства в настоящее время не менее чем у 40 наблюдается тазобедренная дисплазия, а у 43 пород - вывих коленного сустава. У собак разных пород есть много других серьезных пороков, которые широко распространились в результате беспечности и невежества человека.
Хотя трагедии дурной наследственности очень многочисленны и серьезны, тем не менее, в породах, где эти пороки наблюдаются, всегда можно найти довольно много крепких и здоровых собак для продолжения собачьего рода. И не только собаковод должен быть полностью осведомлен о наследственных пороках и стремиться устранить их из породы, но и эксперт в ринге несет ответственность за то, что собаководы выставляют таких собак, которые не делают чести для породы, независимо от того, кто их владелец.
Эксперт должен искать в собаке достоинства, собаководы - недостатки!
Более того, все собаководы должны хорошо подумать, прежде чем покупать племенное поголовье. Большую помощь собаководам могли бы оказать ветеринары, например, когда они обнаруживают порок у собак какого-либо питомника. Так вместо того, чтобы просто сказать: “У этой собаки вывих коленного сустава” без всяких дальнейших комментариев, лучше тактично расспросить о племенном поголовье и посоветовать, как устранить те или иные недостатки.
Собаковод, прежде чем начать разведение, должен узнать обо всех генетических и наследственных пороках наиболее часто встречающихся в выбранной породе. Он должен приложить все усилия, чтобы выводить собак свободных от этих серьезных заболеваний и получать только самое совершенное и здоровое поголовье.
Советы собаководам
Есть очень много интересных книг о собаках, в которых содержится масса сведений о разных породах, правда несколько рекламного характера, но читать их очень интересно. Однако в этих книгах мало практической информации, которая могла бы быть полезна для новичка собаковода. Несколько практических советов:
1. Сук для основания питомника нужно выбирать особенно тщательно.
2. Следует узнать все возможное о происхождении каждого вероятного партнера для каждой суки отдельно.
3. Не попадитесь на рекламные объявления и не придавайте слишком много значения словам “Чемпион” и “импортирован”. Лучшими родословными, без сомнения, являются те, в которых имеется большое число знаменитых собак. Но очень важно, где эти знаменитые предки находятся в родословной и степень, в которой препотентные и доминантные кобели и суки лайнбридированы и появляются как со стороны отца, так и со стороны матери.
4. Просмотрите как можно больше собак данной породы и поговорите с собаководами и экспертами. Если вы действительно интересуетесь этой породой, будьте готовы слушать и извлекать пользу из знаний других людей.
5. Не верьте абсолютно всему, что вы слышите, учитесь отделять “зерна от плевел”. “Собачья игра” трудная и жесткая, особенно на вершине и здесь зачастую наружу выходит все худшее в человеческой натуре.
6. Читайте и изучайте все, что касается выбранной вами породы. Стандарт нужно знать наизусть, нужно уметь применять его. Каждый дурак увидит недостаток, но нужны знания и опыт, чтобы оценить достоинства.
7.Никогда не критикуйте собак других владельцев, если только вас не попросят дать критическую оценку. Во всех случаях отмечайте их хорошие качества и будьте щедры на похвалу, когда следует. Не полагайтесь на чужое мнение, если вы слышите, что собаку не хвалят, пойдите и посмотрите еесами, составьте свое собственное суждение.
8. Собирая информацию об интересующей вас породе, тщательно проверяйте, откуда эти сведения исходят. Всегда дважды проверяйте информацию, но будьте тактичны, так как ваши добрые и честные исследования могут быть неправильно истолкованы лицемерными недалекими сплетниками. К сожалению, такие имеются среди любителей каждой породы. Любая информация относительно наследственности племенных собак и возможных врожденных пороков должна считаться открытой для серьезного обсуждения, но не для распространения клеветнических слухов.
9. Когда вы все изучили и решили начать разведение, подготовьте детальную картотеку и удобную таблицу символов для описаний всех ваших собак.
10. К каждой родословной прикрепите фотографию собаки в экстерьерной стойке и отдельно фото головы, запишите туда промеры головы и корпуса как можно больше точной информации по каждой собаке. Держите эти карточки в специальном ящичке - картотеке.
11. Основание линии в какой-либо породе занимает долгое время. Не отчаивайтесь слишком скоро, если получаемое вами поголовье не удовлетворяет высоким требованиями стандарта, но, с другой стороны, не придерживайтесь слишком долго неправильного направления, иначе вы закрепите свои ошибки так, что их невозможно будет исправить.
12. Закройте уши на недобрые замечания относительно вашего поголовья, не сокрушайтесь по поводу недостатка похвалы от опытных собаководов. Так же относитесь и к неискренним комплиментам.
13. Будьте щедры на похвалу прекрасных собак, кто бы их не вывел и кому бы они не принадлежали.
14. Избегайте “питомниковой слепоты”, а еще более “породной слепоты”. Не теряйте критического интереса ни к собакам своего питомника, ни к породе в целом.
15. Старайтесь, чтобы ваши собаки были хорошо накормлены, устроены, счастливы и не страдали от безделья.
16. После ваших собак следующим вашим другом должен быть ваш ветеринар.
17. Никогда не держите собак больше, чем вы можете хорошо прокормить, обслужить и содержать. Постарайтесь устроить все так, чтобы не быть привязанным к дому из-за ваших собак. Никогда не воспринимайте все, что связана с собаководством слишком серьезно, иначе вы сможете говорить и думать только о собаках, исключив из своей жизни все другие интересные события, и можете стать неинтересными для других людей.
18. Лучших щенков оставляйте себе, несмотря на самые заманчивые предложения. В противном случае вы можете оказаться у “разбитого корыта”.
19. Составьте список известных признаков, наследуемых по рецессивному и доминантному типу, и на этой основе стройте свою программу разведения.
20. Умело применяйте лайнбридинг для устранения недостатков. Разводите одновременно не менее двух линий, которые время от времени будут дополнять друг друга. Кроме того, у вас должна быть и третья совершенно неродственная первым линия для осуществления ауткроссинга с ними.
21. Если в линии или во всем поголовье проявился какой-то порок, установите, почему это произошло, и сделайте все для устранения причин. Грех замалчивать серьезные недостатки, словно бы их и не было.
Как начинать разведение.
Нет необходимости начинать питомник с собак - Чемпионов. Лучше использовать хорошие или средние экземпляры из хорошей линии и спаривать их с поголовьем аналогичного качества из другой, почти неродственной линии. Так для начала новый собаковод получит хороший набор возможностей для разведения и, вероятно, лучший, чем при покупке очень дорогой суки - Чемпионки и спаривании ее с тоже дорогим кобелем - чемпионом - так поголовье проявит тенденцию вернуться к среднему уровню. Иногда от хорошей собаки получается отличное потомство, а от пары чемпионов просто хорошее. Чемпионы кобели больше используются, имеют много потомков и поэтому у них больше шансов дать несколько выдающихся собак, которые тоже станут очень известными. Но хороший производитель это тот, который дает высокий процент хороших и отличных щенков в каждом помете, а не просто несколько выдающихся потомков от большого числа сук.
Удивительно быстро можно вывести и создать свою собственную линию. В данном случае я имею в виду семейство собак, находящихся в довольно близком родстве и сильно похожих друг на друга по типу. Некоторые линии обладают столь доминантными характеристиками, что независимо от того с кем спарены кобели или суки из этих линий, они производят прекрасных щенков, повторяющих эти доминантные характеристики. Таких племенных собак называют препотентными, что обозначает, что они обладают многими весьма желательными доминантными генами.
Лучшие варианты спаривания.
При условиях, когда исходное поголовье является хорошим, когда не спариваются собаки, обладающие одинаковыми недостатками, а важнейшие рецессивные гены известны разведенцу, наиболее удачными являются следующие спаривания:
Бабка х Внук; Дед х Внучка; Дядя х Племянница; Тетка х Племянник;
Сын или Дочь х Полусестра или Полубрат матери;
Полубрат х Полусестра (если их общий родитель является выдающимся).
Последние два варианта могут дать хорошие результаты, особенно если один из родителей является выдающимся, но такие спаривания не привносят новых характеристик и потомки их не могут быть генетически лучше, чем любой из родителей.
Вариант “Отец Х Дочь” или “Сын Х Мать” выявит все видимые и невидимые недостатки и должен применяться только тогда, когда рецессивные гены предков точно известны, а хорошие качества предков перевешивают недостатки. Проводить такие спаривания новичку не рекомендуется, так как ошибка здесь может дорого обойтись породе. Можно попробовать следующую систему инбридинга при условии, что в поголовье нет серьезных недостатков, обусловленных рецессивным геном, что все ранее полученное поголовье от этих производителей свободно от них.
Если есть выдающийся племенной кобель, его можно спарить с выдающейся, но неродственной сукой. Оставить себе лучшую суку из помета и спарить ее затем снова с тем же племенным кобелем. Из полученного помета снова следует оставить себе лучшую суку и затем спарить ее опять с тем же кобелем.
Такое спаривание “Отец Х Дочь” можно продолжать до тех пор, пока кобель способен на воспроизводство. Если у потомков одной из таких пар выявится какой-нибудь порок, то родственное спаривание для этой генерации следует заменить тщательно продуманным ауткроссингом, так чтобы этот порок не проявился в следующем поколении. В том случае, когда выдающийся племенной кобель унаследовал свои великолепные качества от матери, инбредная линия может быть начата путем спаривания “Сын Х Мать”, затем следует спарить лучшую суку из полученного помета снова с ним и дальше продолжать, как описано выше.
Племенное поголовье, из которого подбираются партнеры для такого спаривания должно быть свободно от серьезных недостатков. Некоторые из полученных по этой схеме потомков буду, вероятно, исключительно хороши, зато уж неудачные щенки будут просто ужасными. Но пока не рекомендуется такой способ разведения для широкого применения заводчиками большинства пород, потому что распространение генетических знаний в собаководстве еще не достигло достаточно высокого уровня.
Картотека и таблица символов.
Как правило, собаководы имеют свои собственные принципы отбора племенного поголовья. Одни разрабатывают детальную систему оценки, другие, полагаясь на свою память, стараются запомнить все недостатки и достоинства своего поголовья, в то время как третьи просто выбирают красивого кобеля и спаривают его с красивой сукой, а кое-кто использует просто любого первого попавшегося кобеля, независимо от результатов.
Серьезный собаковод должен обязательно иметь картотеку своих племенных собак - на каждую собаку должна быть составлена специальная карточка. Для хранения корточек удобен ящичек размером 15х24х30 см. На каждую собаку заполняется карта (20х13см), карты помещаются в алфавитном порядке в ящичке. На каждой карточке крупно написана кличка собаки, отец, мать, окрас пол, дата рождения, регистрационный номер, номер в племенной книге, полученные на выставках оценки и дипломы, вес, рост, заводчик и владелец. Если необходимо, можно добавить: кому продана, дата продажи, цена и, наконец, дата и причина смерти.
Отдельная карточка заполняется на каждый помет суки из данного питомника. На этой карточке размещается следующая информация: отец щенков, дата рождения, клички щенков, окрас, характер шерстного покрова, вес при рождении. Следует отметить как протекала беременность и характер родов - нормальные, длительные, кесарево сечение, любые аномалии. Карточки следует заполнять на машинке и хранить в легко доступном месте в определенном порядке. К этим карточкам затем прикрепляют регистрационные карты щенков, сертификаты вакцинаций, родословные и т.п. К племенной карте отдельной собаки также прикрепляют постепенно все относящиеся к ней документы и любые детали, относящиеся к данной собаке, например, список оценок, призов или титулов, полученных собакой на выставках и т.п. Картотека должна всегда содержаться в порядке, тогда любая информация о каждой собаке из питомника может быть найдена в любой момент без затруднения.
Подбор пар при помощи карточек.
Можно разработать селекционную таблицу символов, которая очень поможет при подборе племенного кобеля для конкретной суки. Таблицу символов нужно поместить на обратной стороне карточки данной собаки, вносить в нее сведения следует в строго определенном порядке. Всю поверхность обратной стороны корточки следует разделить на колонки, каждую из которых необходимо озаглавить, например: голова, морда, череп, глаза, уши, мочка носа, губы, веки, шея, линия верха (спина, поясница, круп), хвост, грудная клетка, передние ноги, задние ноги, движения, шерсть, окрас, поведение, половой цикл (для суки), поведение во время вязки, щенение (характеристика), плодовитость. Если требуется более обширный перечень, можно сделать две карточки. Новые колонки могут включать такие подробности как: расположение резцов, зубной камень, потеря или нехватка зубов, форма ребер и грудины. Пясти, локти, колени, пальцы, когти, сообразительность, работоспособность, сила, злобность или скорость бега (для соответствующих пород), нервность, устойчивость к заболеваниям, истерия, эпилепсия, катаракта и т.п.
Обозначив колонки в таблице символов в соответствии с наиболее важными для породы характеристиками, необходимо продумать сами символы. Я применяю прописные или строчные буквы для обозначения соответственно хороших и плохих характеристик, если это возможно, использую первую букву слова, обозначающего колонку. Например, для “характера” я использую буквы “Х” и “х”. Если собака имеет хороший характер, он обозначается в соответствующей колонке прописной буквой “Х”, если плохой - “х”. Если не только сама собака, но и ее предки отличаются хорошим характером, то это обозначается “ХХ”, если собака хороша, но предки имели неважный характер - “Хх”, если наоборот - “хХ”. Если качество предков по данной характеристике неизвестно в колонке делается прочерк “Х-”. Т.о. все наиболее важные характеристики племенной собаки оказываются в виде символов в этой таблице и легко читаются. Интерпретировать таблицу еще легче, если прописные буквы, обозначающие положительные качества, выделены зеленым цветом, а строчные, обозначающие отрицательные или нежелательные качества или признаки, выделены красным. Все характеристики, которые можно определить как “норма” могут быть вписаны черным.
Когда все колонки заполнены возможно более честно, следующим важным решением будет выбор трех или четырех характеристик, по которым требуется особая работа в вашем поголовье. Например, вы могли бы выбрать: пропорции головы, глаза, характер и движения. Эти колонки нужно выделить цветом или каким-либо знаком. Если вы знаете, что признак определяется рецессивным геном, то его следует отметить особо четко, например, закрасить колонку желтым цветом.
Карта символов особенно полезна, когда приходится выбирать из нескольких племенного кобеля для конкретной суки. Карту суки нужно положить на столе, таблицей символов вверх, а карты двух, трех и более кобелей, которые предполагаются ей в партнеры, поместите над картой этой суки. Карты следует положить так, чтобы колонки в них совпадали. Теперь просматривая каждую колонок сверху вниз, можно легко установить, какой кобель лучше всего соответствует характеристикам суки.
Помните, никогда не спаривайте двух собак с одинаковым недостатком!
Если же требуется закрепить характеристику, которая определяется рецессивными геном, то, понятно, эти гены должны быть у обоих родителей. Остальные символы могут быть сбалансированы в порядке важности обозначенных ими характеристик.
Я не знаю более быстрого способа подбора партнеров, чем при помощи таких карточек, когда разведенец ставит перед собой задачу улучшения качества получаемого потомства.
Подбор племенного кобеля из чужого питомника, конечно, более затруднителен. Но если вы заинтересованы в использовании производителя из другой линии, нужно тщательно изучить его характеристики (описания) полученные на выставках, узнать возможно больше о его предках, после чего появится возможность достаточно точно обозначить в таблице символы его качества. Если к тому же вы сможете задать нужный вопрос в нужное время и получить дополнительную информацию, то, скорей всего, правильно решите насколько этот кобель подходит к вашей конкретной суке.
Сравнение символов в карточках
Предположим, перед нами лежит карточка суки и карточки двух кобелей, предполагаемых ей в партнеры.
Прежде всего, подсчитайте число двойных прописных букв для каждой характеристики у суки и отметьте это. Сделайте то же для каждого из кобелей. Из таблицы символов видно, что сука имеет хороший характер, шерсть, глаза, уши, постав хвоста, форму грудной клетки, передние конечности, движения и легкое щенение. Кобель “А” отличается хорошим характером и пропорциональным сложением, качеством шерсти, формой головы, морды, глаз, у него хороший постав хвоста, хорошие задние конечности и движения, он происходит от суки, которая щенилась легко. Второй племенной кобель отличается качеством шерсти, формой головы, поставом ушей, правильными передними конечностями.
Сравнивая символы качеств суки с символами каждого кобеля, можно видеть, что первый племенной кобель, без сомнения, будет в целом лучше подходить, так как кроме того, что у него больше символов с двойными прописными буквами, чем у второго кобеля, у него среди хороших свойств больше тех, которые дополняют менее хорошие свойства или характеристики суки. Такими комплиментарными хорошими характеристиками являются: формат, морда и линия верха. Более того, первый кобель отличается высоким качеством таких специальных пунктов, как голова, морда, глаза, движения, шерсть и характер - тех качеств, которые специально выбраны как наиболее важные в данной программе разведения. В то же время второй кобель отличается только качеством головы и шерсти. Поэтому нет никаких сомнений, что племенной кобель “А” больше подходит для данной племенной суки, чем кобель “Б”.
Как устранить недостаток в поголовье.
Тактика, применяемая в разведении с целью ввести и закрепить в поголовье какую-то хорошую характеристику, годится и для устранения недостатков. Определите какой из недостатков является наиболее серьезным и сконцентрируйте внимание на его устранении. Если этот недостаток контролируется доминантным геном, то его устранить легче, но, к сожалению, большинство недостатков определяются рецессивными генами. В этом случае устранить недостаток можно будет путем тщательной селекции, если только он не слишком распространился в породе. Если же это произошло, то придется произвести серию анализирующих скрещиваний как для кобелей, так и для сук, подозреваемых в качестве носителей нежелательного признака. При постановке этих анализирующих спариваний нужно принять меры, чтобы в процессе этого эксперимента не были утеряны наиболее важные для породы характеристики.
При ауткроссинге следует настоятельно рекомендовать использовать инбридного кобеля, так как он внесет в породу, вероятно, меньше недостатков, чем широко лайнбридированный кобель.
Если недостаток уже попал в линию, очень важно определить лучший путь для его устранения. Известно, что при ауткроссинге нужный признак не проявится в первом поколении, если только он не обусловлен доминантным геном. Но если отобрать лучших щенков из первого поколения и спарить “обратно” с родителями или дедами, которые использовались для исправления недостатков, то в следующей генерации половина щенков уже будет иметь нужную характеристику. Дальше дело сводится к обычной селекции и выбраковке части поголовья.
Экспериментальные спаривания
Метод экспериментальных спариваний часто затруднителен, дорого стоит, не дает результатов быстро и, к сожалению, не всегда стопроцентно эффективен. Тем не менее, когда в породу проникла серьезная аномалия, он очень помогает. При больших пометах метод экспериментального спаривания дает более надежные результаты.
Наиболее серьезные недостатки обусловлены рецессивными генами, и в начале следует определить, а затем устранить из разведения племенного кобеля - носителя такого недостатка, так как кобели обычно дают значительно большее потомство, чем суки. Чтобы выявить является ли кобель носителем скрытого нежелательного признака, этого кобеля нужно спарить с сукой, известной как носитель этого недостатка. Если от этой пары получены десять свободных от недостатка щенков и ни одного с таким недостатком, то вероятность, что кобель является носителем, будет только 1:1024. Если же у кого-либо из щенков выявится этот недостаток, значит кобель является его носителем и не должен использоваться для разведения. Если использовать только тех кобелей, которые генетически свободны от недостатка, то “концентрация” этого недостатка будет уменьшаться наполовину в каждой последующей генерации. Кобелей лучше было бы испытывать на многоплодных суках других пород, обладающих данным недостатком.
Такой же анализ можно осуществлять при помощи инбридинга, но результат будет известен намного позже - не ранее чем через три года. Для этого спаривают племенного кобеля с тремя-четырьмя его сестрами, а затем с одной дочерью от каждой из этих сестер. Этого кобеля можно будет считать чистым от недостатка, если от каждого из спариваний родится не меньше чем по пять щенков, и все они будут свободны от этого недостатка.
Если какой-либо недостаток определяется полигенами, анализирующего инбридинга следует избегать, а собак, имеющих этот недостаток, использовать в племенной работе только в исключительных случаях.
Если владелец племенных сук подозревает, что они могут быть носителями какого-либо нежелательного признака, необязательно подвергать их анализирующему скрещиванию. Достаточно будет ставить им в пару только проверенных кобелей и можно быть уверенным, что во втором поколении распространенность недостатка настолько снизится, что некоторые потомки будут от него полностью свободны.
Если вам это все не очень понятно, вернитесь на стр.5 и внимательно изучите таблицу, показывающую расщепление по закону Менделя для доминантных и рецессивных генов. Можно рекомендовать также почитать книги по этому предмету.
Когда разведенцы смогут оценить значение экспериментальных спариваний, понять и применять законы генетики, то уровень собаководства не будет снижаться до такой степени, когда уже невозможно что-либо исправить.
Собаководы должны всегда соединять лучшее с лучшим и надеяться на лучшее. Их знания, приобретенные опытным путем, могут быть использованы в полной мере, и тогда успех в получении отличного поголовья значительно перевесит любые призы, полученные на выставках, и компенсирует все затраты денег, времени и энергии на создание питомника с дорогостоящим поголовьем и оборудованием.
Честность в разведении и во всех других вопросах собаководства весьма существенна для достижения истинного успеха. Собаководы должны всегда помнить, что они всего лишь временные опекуны породы собак. Так же как наши предшественники ответственны за качество поголовья собак сегодняшнего дня, так нынешние собаководы ответственны за качество собак будущего.
Наследственность - присущее всем организмам свойство передавать потомству характерные черты строения, индивидуального развития, обмена веществ, а следовательно, состояния здоровья и предрасположенности ко многим заболеваниям.
Передача потомству признаков предыдущих поколений называется наследованием. Механизмом этой передачи служит процесс размножения, как при простом делении клеток простейших организмов и клеток тканей, так и при половом размножении, когда объединение мужских и женских половых клеток (гамет) приводит к созданию нового организма, имеющего сходство с родителями и предками,
Изменчивость - свойство организмов, противоположное наследственности, проявляющееся в несходстве потомков с родственными поколениями. Она обусловлена с одной стороны, изменениями в наследственности родительских особей, а с другой - ответом каждого организма на воздействия различных факторов среды (климата, кормления, дрессировки и т. п.). Некоторые факторы среды, такие как облучение, химические вещества, вирусы, могут существенно изменять наследственное вещество не только соматических (от греч. сома - тело) клеток, но, что важнее, влиять на наследственность половых клеток, как родительского поколения, так и потомков. Возникает цепь наследственных изменений организма, называющихся мутациями. Мутационные изменения могут наследоваться и передаваться по поколениям это так называемая наследственная изменчивость, которая является главным фактором в появлении наследственно обусловленных новых свойств и признаков.
Другие факторы внешней среды (кормление, климатические элементы и т. п.) вызывают изменения у организмов, которые не передаются потомству, т. е. не наследуются, и называются модификационной изменчивостью. Под влиянием наследственной и ненаследственной изменчивости у организмов формируется комплекс свойств, называемых фенотипической изменчивостью.
Для проведения правильного подбора родительских пар важно знать и уметь определять и выделять из фенотипической изменчивости долю влияния наследственной и ненаследственной изменчивости. Чем больше дол участия наследственности в формировании свойств и признаков организма, тем эффективнее селекционная работа.
Современное представление о механизме наследственности основывается на особенностях двух типов молекул нуклеиновых кислот: ДНК и РНК, входящих в состав клеток. Нуклеиновые кислоты имеют нитевидную структуру молекулы и входят в состав хромосом - главных Структур ядра клетки, а некоторые РНК находятся и в цитоплазме. Отдельные участки нитей нуклеиновой кислоты (ДНК) образуют гены, которые являются единицей наследственности и контролируют возможность образования определенного признака или свойства. Факторы среды или способствуют, или тормозят реализацию действия гена и тем самым влияют на формирование фенотипа организма.
РАЗВЕДЕНИЕ СОБАК В ПИТОМНИКЕ.
Как становятся заводчиками, а в последствии и владельцами питомников породистых собак
Все обычно начинается с того, что человек заводит собаку полюбившейся породы. Приобретает он собаку через клуб, получает на нее «щенячью карточку», а потом и родословную, в которой записаны предки в трех коленах, со всеми званиями, завоеванными на выставках и соревнованиях.
Чаще всего эта собака оказывается женского пола. По достижении ею определенного возраста владелец решает показать ее на выставке клуба и, к его удивлению, успех превосходит ожидание. Заинтересовавшись выставками, владелец выставляет свою любимицу еще на нескольких, и она опять получает высокие оценки судей.
Постепенно крепнет желание получить от своей собаки потомство.
Проконсультировавшись с кинологом клуба, выслушав противоречивые советы «опытных собаководов», владелец суки связывается с владельцем кобеля и к определенному сроку везет свою собаку к брачному партнеру.
Иногда не только в другой город, но и за рубеж.
Совершив бракосочетание и возвратившись домой, владелец суки в муках проводит два месяца.
Здорова ли собака? Все ли идет как надо? Не дай Бог, что-нибудь случится? Родит или не родит? Что делать, когда собака рожает? Опять волнения, опять консультации с клубом, собаководами, ветеринарным врачом.
Наконец наступает счастливый день. Роды приняты.
Под животом уставшей матери копошатся семеро щеночков. Первые две недели, до того как щенки откроют глаза, оказываются самыми легкими для владельца. Но дальше становится сложнее.
На четвертой неделе жизни щенят заводчик совсем сбивается с ног. Щенки расползаются по всей квартире, до конца высосанная мамаша прячется от них. Среди щенят начинаются первые столкновения в борьбе за лидерство.
А заводчик мечется между необходимостью беспрерывно подтирать лужицы и регулярными подкормками щенков. Рацион щенкам еще нужно приготовить, да и мать забывать нельзя. Так что дел у заводчика – владельца племенной суки – невпроворот.
Но вот щеночки обретают новых хозяев, а заводчик отдыхает от трудов праведных. Многие владельцы сук, пригодных для разведения, на этом и заканчивают заводческую деятельность. Но энтузиасты получают потомство от своей суки несколько раз, следят за судьбой своих бывших щенков, помогают их владельцам и объединяют их. Многие заводчики оставляют у себя лучших щенков из разных пометов своей суки и получают от них потомство.
Так постепенно складываются небольшие питомники.
Владельцам кобеля создать питомник сложнее.
Дело в том, что в племенной работе участвуют далеко не все кобели. Даже лучшие из них не все оставляют потомство.
Племенной кобель должен быть не только высококлассным по экстерьеру, иметь хорошее здоровье и здоровую психику, но и подходить данному контингенту сук по происхождению.
Некоторые любители завозят кобелей из-за границы и начинают широко их рекламировать. Вскоре они получают значительное число потомков ввозного кобеля. Некоторые из потомков разного пола могут оказаться в руках владельца ввозного кобеля, который начинает вести с ними племенную работу.
Работа с питомником – дело интересное, кропотливое, требующее затраты всех физических и нравственных сил и определенных финансовых вложений. Обогатиться за счет содержания питомника нельзя. Лишь в случае правильно поставленной работы питомник начнет окупать вложенные затраты через несколько лет.
Немало усилий требуется, чтобы добиться общественного признания питомника, чтобы качество собак, выпускаемых из питомника, соответствовало требованиям, предъявляемым стандартом. Эти требования касаются не только экстерьера, но и психики, а значит и поведения животных.
Владелец питомника обязан заниматься селекцией своего поголовья и его потомства.
Селекция и разведение – это разные понятия
Разводить, то есть размножать собак, можно, спаривая разнополых особей и получая от них потомство, не ставя перед собой никаких задач по улучшению породы.
Так обычно делают владельцы собак, принадлежащих к породе, но отбракованных клубами или не имеющих родословных. Встретились на прогулке два владельца разнополых собак, поговорили и решили их повязать.
Потомство, полученное от такой вязки, скорее всего, будет хуже родителей, а главное – разнотипно. Если такие неплановые вязки будут продолжаться три-четыре поколения, то потомство значительно отклонится от желаемого типа породы, среди него будут встречаться как переростки так и недомерки, мохначи и жесткошерстные, яркие и бледные по окрасу, собаки с нормальной зубной системой и с отклонениями от нее. Еще более разнообразным по проявлению будет и характер таких собак.
Селекция или же отбор на племя и выбраковка непригодных для этой цели животных – дело жестокое и беспощадное. Ведь выбраковке подлежат не только гомозиготы по нежелательным рецессивам, но и вполне здоровые, соответствующие стандарту собаки, не нужные данному питомнику для разведения. Не следует оставлять в питомнике не используемых в разведении животных «из жалости», ибо их все равно некуда девать. Если средства не позволяют держать просто домашнего любимца, его следует пристроить в хорошие руки. В противном случае, нередко возникает соблазн повязать неудачную, в смысле экстерьера собаку. Такие вязки вредят и качеству разведения и репутации питомника. Для каждой собаки, оставленной в питомнике, требуется «жилплощадь», уход, корм и затрата дополнительных средств.
Питомник не должен быть перегружен лишними животными если у владельца нет средств на прокорм и содержание «балластных» собак.
В животноводстве существует понятие интенсивности селекции.
Чем меньшее число потомков оставляется для дальнейшего разведения – тем выше интенсивность селекции.
Индекс интенсивности селекции можно вычислить.
Так, например, в питомнике от четырех племенных сук получено 28 щенков. В дальнейшее разведение вошло 10 животных.
Индекс интенсивности селекции равен: 10:28=0.36.
Значит, в разведение вошло 36 % рожденного поголовья. Это довольно много.
Вот если бы мы оставили в разведении не десять, а четырех, лучших из этой десятки, собак, то индекс интенсивности селекции был бы: 4:28=0.14.
В данном случае около 14 % рожденного потомства остается для дальнейшего разведения. А так как оставлены лучшие из лучших, то возможен больший прогресс в осуществлении целей, поставленных питомником.
Вычисляя пропорцию оставляемых на племя животных по отношению к рожденным в каждом поколении, мы получаем индексы интенсивности селекции в каждом поколении, а также усредненные индексы для нескольких поколений, по которым можно судить об интенсивности селекции в данном питомнике.
Чем ниже индекс интенсивности селекции, тем более вероятен прогресс приближения потомства к желаемому типу.
Здесь руководитель питомника находится даже в лучшем положении, чем руководитель породы в старом клубе ДОСААФ. Ведь в те времена право на участие в разведении получали суки, получившие оценку «очень хорошо» на выставке.
И реализовать это право, прежде всего, стремились владельцы сук, получивших очень далекие места в оценке «очень хорошо». «Ведь потом собака может получить и «хорошо», поэтому лучше повязать ее пока не поздно», - рассуждали владельцы таких собак. Поэтому индекс интенсивности селекции был высок, и практически отбор был минимален, медленным был и прогресс в развитии породы.
Руководитель частного питомника этой неприятности может избежать.
Главнейшими критериями при отборе на племя являются:
- физическое здоровье. Собака должна быть абсолютно здорова, физически крепка и закалена. Состояние здоровья собаки должно полностью удовлетворять целям, ради которых выведена порода. Желательно, чтобы оставляемые на племя животные находились под постоянным наблюдением внимательного ветеринарного врача;
- психическое здоровье. Собака должна быть психически здоровая, без отклонений в поведении, с уравновешенными тормозным и возбудительным процессами, приближаясь к сильному типу ВНД. Собака не должна быть труслива, должна не бояться громких и резких звуков. Психика и поведение собаки должны соответствовать требованиям, предъявляемым к породе. Племенные собаки должны дрессироваться и проходить определенный тренинг. Мнение вдумчивого дрессировщика должно обязательно учитываться;
- высокие экстерьерные качества. Безусловно, племенная собака должна обладать хорошим экстерьером, соответствующим требованиям стандарта. Кроме того, экстерьер племенной собаки должен соответствовать целям, поставленным питомником. Если питомник борется за жесткую текстуру шерсти, то оставляемая на племя собака не должна иметь мягковатую шерсть. Кроме того, как говорят опытные селекционеры: «Хорошие генотипы нужно искать среди хороших фенотипов». Значит, на фенотип племенной собаки следует обращать особое внимание.
Это главные первичные требования к племенной собаке. Но кроме этих требований существуют и другие, выявить которые можно, только повязав собаку:
- так оставленный на племя кобель должен обладать высокой потенцией, хорошим качеством спермы, готовностью и умением осуществить вязку;
- племенная сука должна регулярно пустовать, легко совокупляться, обладать развитым материнским инстинктом и нормально рожать здоровое потомство в количестве среднем для породы.
Таковы главнейшие требования к производителям.
Нужно помнить, что рождение потомства – природный акт, требующий огромной работы всех систем организма суки. Родами никаких заболеваний не вылечишь, и здоровья суке роды не прибавляют.
Что же касается кобелей, то в дикой природе (например, у вольно живущих собак-париев) в размножении участвуют далеко не все. Для того чтобы получить благосклонность суки, кобель должен выйти победителем из множества схваток с соперниками и быть действительно лучшим, наиболее подходящим для данной суки.
Таким образом, селекция предполагает оставление на племя лучших, с точки зрения разведенца, животных и, в связи с этим, улучшение качества следующего поколения по сравнению с родительским.
Как понимать «улучшение качества»
Улучшение качества предполагает получение животных, наилучшим образом приспособленных к потребностям человека.
А потребности человека могут абсолютно не совпадать с потребностями собаки, как вида.
Например, ахондроплазия такс и бассетов, карликовый рост цвергов и тойтерьеров, уродливая лицевая часть черепа пекинесов, мертвая хватка бультерьеров абсолютно не нужны собакам как виду. Родись подобные уродцы в дикой природе, они очень скоро погибли бы.
Даже такая безобидная вещь, как структура шерстного покрова и окрас, имеют огромное значение для выживания.
Носители любого вида искусственной шерсти, ослабленных и белых окрасов – не жильцы без участия и помощи человека.
Человеку по ряду причин получение таких собак интересно и даже выгодно, а собаке как биологическому виду – нет.
В ХХ веке кинологи много поработали над, так называемым, улучшением экстерьера пород собак, в том числе и служебных.
Но вспомним, когда доберманы или эрдельтерьеры были выдающимися служебными собаками?
Это было в первые два десятилетия века, еще до того, как под влиянием шоу-выставок начали шлифовать и оттачивать их экстерьер. Потом эти породы в службах заменила немецкая овчарка, ныне на глазах подвергающаяся капризам выставочной моды.
В наше время и умный самостоятельный чуть грубоватый деревенский конюшенный шнауцер идет по проторенному пути, постепенно приобретая облик сухого высоконогого терьера. Этому способствует преклонение перед стандартами Англии и США и политика руководства РКФ, безоговорочно принявшего выставочную систему, принятую в англоязычных странах.
Поэтому вдумчивый разведенец, наблюдая за перипетиями моды, должен решать вопрос, следовать ли ему в племенной работе за модой или бережно сохранять ценные качества породы, не приносящие вреда собаке, как биологическому виду.
Надо сказать, что собаководство много хуже, чем разведение сельскохозяйственных животных, обеспечено в научном плане. Нет достоверной информации по разведению отдельных пород собак.
Книги о породах носят скорее рекламный характер, с восторгом рассказывают о выдающихся производителях, родивших многих чемпионов, но умалчивают об общем числе их потомков и соответствующем племенном браке. Примером такой книги может служить П. Ньюман «Цвергшнауцер».
В свое время мы по крупицам собирали необходимые сведения из отчетов, публикуемых в журнале “Der Hund”, издаваемом в ГДР.
И ныне в Германии издаются журналы по породам, например “Pinscher – Schnauzer”, откуда можно черпать достоверную информацию.
Из-за недостатка информации современный заводчик и организатор питомника оказывается даже в более сложном положении, чем руководитель породы в клубе ДОСААФ в советские времена.
Да, тогда в страну попадали лишь редкие, часто случайные, собаки из-за рубежа. Но оценку на выставке получали 85 – 90 % рожденного поголовья, а уж предков руководитель породы лично знал на 4 – 5 поколений назад.
Сейчас же выставку проходят лишь отдельные животные, имеющие шанс бороться за победу.
Причиной этому явился переход от сравнительного метода экспертизы, традиционно существовавшего в России, к принятому на Западе оценочному методу, с отбором лучшей собаки выставки Best-in-Show.
Оценочный метод экспертизы нацелен на отбор одного, наиболее эффектного животного, при полном безразличии к остальным, менее соответствующим племенному эталону породы у судьи.
Сравниваются между собой лишь четыре лучших участника ринга, но для прохождения дальнейшего конкурса выбирается лишь победитель.
Победитель сравнивается с победителем противоположного пола, и собака, признанная лучшей, соревнуется дальше, уже в группе родственных пород. Так эрдель сравнивается со скотч- и керн-терьерами, а миттельшнауцер с молоссами.
Разведенцу это сравнение ничего не дает. Ринги групп пород, а также выбор лучшей собаки среди победителей групповых рингов, являются чисто спортивным мероприятием и к племенной работе никакого отношения не имеют.
Иностранные судьи, особенно из стран английского языка, оценивают собаку по трем главным пунктам: телосложению, ухоженности и умению вожатого ее показать (conformation, grooming, handling). Очевидно, что две из трех составляющих этой формулы непосредственно к качеству собаки не относятся, так как ухоженность (обработка шерсти) и умение демонстрировать животное на выставке, полностью относятся к человеку.
Иностранные судьи больше смотрят на внешний вид собаки, ее ухоженность и, по сравнению с отечественными традициями, меньше обращают внимания на недостатки зубной системы, например на отсутствие отдельных зубов.
В нашей стране всегда обращали большее внимание на пользовательную ценность собаки. Выдающиеся русские кинологи всегда боролись с излишней декоративностью, мешающей пользовательным качествам собаки.
Ведущие русские кинологи боролись за самобытность отечественного собаководства. Борьба касалась не только исконно русских пород, таких как лайки и борзые, но и пород западного происхождения. Ведь условия жизни и работы собак, требования к ним в России отличались от европейских.
У русских кинологов складывалась своя трехзначная формула оценки собаки: породность, целесообразность, работоспособность.
В соответствии с этой формулой в России стремились разводить собак, отличающихся сочетанием красоты с высокими пользовательными достоинствами. Однако так называемая красота может оказаться несовместимой с пользовательными достоинствами. Например, излишне развитая оброслость на морде и конечностях, на которую налипает снег, мешающий нормально двигаться. Или переразвитая складчатость кожного покрова, благодаря которой в складках заводятся паразиты, вызывая воспалительный процесс. От такой псевдокрасивости нужно избавляться.
В нашей стране правила проведения выставок собак были установлены в 1925 году. Наперекор западному (вернее англо-американскому) оценочному методу судейства, правила требовали от судьи расстановки всех собак ринга по качеству экстерьера, с полным описанием каждой, и обоснованием в отчете оценки и занятого места.
Так у нас традиционно утвердился сравнительный метод экспертизы собак на выставках, несомненно, более точный и зрелищный. Этот метод требовал много времени и длительного пребывания и движения собак на ринге, часто под дождем или палящим солнцем. Этот метод, поэтому, являлся для собак дополнительным испытанием силы нервной системы и выносливости. И очень часто изнеженная собака теряла свое место в ринге в борьбе с более сильным и закаленным конкурентом.
В советские времена выставки собак были действительно настоящим племенным смотром, так как в них участвовало почти все рожденное поголовье.
С введением западного оценочного метода экспертизы, принятого в FCI, выставки собак потеряли значение племенного смотра пород и уже не могут дать информацию, которую черпали из выставочных отчетов руководители пород советского периода.
Современные выставки, немногочисленность выставляемых собак одной породы, стремление некоторых собаководов-шоуменов любой ценой быть best of breed и best in show, угрожает расчленить рабочие породы на выставочное и рабочее поголовье. До каких крайностей здесь можно дойти показывает американская действительность, когда охотничье и выставочное направления пойнтеров разошлись настолько, что трудно поверить, что их представители принадлежат к одной породе.
Хотелось бы, чтобы экстерьер и нервно-психические качества пород собак развивались гармонично. Любое совершенствование экстерьера в идеале должно контролироваться уровнем нервно-психической деятельности, крепостью ВНД, работоспособностью собак, пригодностью их для целей, определяемых стандартом породы.
Что касается дрессировки, то в старых клубах служебного собаководства ДОСААФ дрессировка не требовалась на выставках только для собак младшей возрастной группы (10 – 18 месяцев). Собакам средней возрастной группы (19 – 30 месяцев) нужен был диплом по общему послушанию (ОКД), а для старшей возрастной группы (старше 2.5 лет) уже необходим был диплом по спец. службе.
Недрессированные соответственно возрасту собаки могли участвовать в выставках, но лишались медалей, а недрессированная собака старшей возрастной группы, занявшая первое место в ринге, лишалась звания победителя. В этом случае звание победителя не присваивалось никому.
Ходили всякие слухи о покупке дипломов и продажности судей. Но я таких случаев не знаю. Во всяком случае, плохо ли, хорошо ли, но основная масса поголовья служебных пород была отдрессирована по двум и более службам.
Ежегодно, перед составлением плана разведения на следующий год, в клубах ДОСААФ проводилась бонитировка племенного поголовья.
Бонитировка – это оценка собаки в баллах по четырем показателям.
Происхождение
Происхождение оценивалось в баллах по наличию всех предков в четырехколенной родословной, выставочной оценке и наличию дипломов по дрессировке у родителей.
Высший балл за происхождение – 20 баллов.
Бонитируемая собака
Наличие отца и матери |
Наличие второго ряда предков |
Наличие третьего ряда предков |
Наличие четвертого ряда предков |
Наличие отца – 1 балл, |
1 балл |
0.5 балла |
0.125 балла |
0.125 балла |
|||
0.5 балла |
0.125 балла |
||
0.125 балла |
|||
1 балл |
0.5 балла |
0.125 балла |
|
0.125 балла |
|||
0.5 балла |
0.125 балла |
||
0.125 балла |
|||
Наличие матери – 1 балл, |
1 балл |
0.5 балла |
0.125 балла |
0.125 балла |
|||
0.5 балла |
0.125 балла |
||
0.125 балла |
|||
1 балл |
0.5 балла |
0.125 балла |
|
0.125 балла |
|||
0.5 балла |
0.125 балла |
||
0.125 балла |
|||
Итого 10 баллов |
Итого 4 балла |
Итого 4 балла |
Итого 2 балла |
При отсутствии в родословной одного из предков, другой предок данной пары и его дальнейшие предки не учитываются.
Экстерьер и конституция
При бонитировке оценка собаки по экстерьеру и конституции определялась по высшей выставочной оценке, полученной в старшей возрастной группе.
За оценку «отлично» собака получала 40 баллов, за оценку «очень хорошо» - 30 баллов.
В младшей возрастной группе в те времена оценку «отлично» не присуждали. Высшей оценкой было «очень хорошо».
Дрессированность
Оценка собаки по рабочим качествам определялась по высшей оценке, присужденной на испытаниях и соревнованиях по дрессировке.
За диплом I степени присуждалось 40 баллов, за диплом II степени – 30 баллов.
Причем в средней возрастной группе было достаточно наличия диплома по ОКД, в старшей возрастной группе требовался диплом по спецслужбе (ЗКС).
Качество потомства
Оценка по потомству определялась на основе данных о качестве детей бонитируемой собаки, независимо от их местонахождения, а также погибших детей, успевших получить оценку по экстерьеру и дипломы по дрессировке.
За каждого потомка, независимо от его пола начислялось:
- при оценке «отлично»
кобелю-производителю – 4 балла, суке-производительнице – 6 баллов;
- при оценке «очень хорошо»
кобелю-производителю – 2 балла, суке-производительнице – 4 балла;
- за дрессировку каждого потомка
кобелю начислялось 2 балла, суке также 2 балла.
При подсчете количества баллов за потомство указывалось общее количество потомков, полученное от бонитируемой собаки, но учитывались только потомки, имеющие оценку по экстерьеру и конституции не ниже «очень хорошо» и дипломы по дрессировке. При этом, количество учитываемых потомков должно было быть не менее шести.
Минимальные требования для определения классности при бонитировке
Класс бонитировки |
Происхождение (родословная), баллы |
Конституция и экстерьер, баллы |
Служебные качества, баллы |
Качество потомства, баллы |
Элита |
18 |
30 (в старшей возрастной группе) |
40 (наличие дипломов I степени по спецслужбе и ОКД) |
50 |
I класс |
17 |
30 (в старшей возрастной группе) |
30 (наличие дипломов II степени по спецслужбе и ОКД) |
30 |
II класс |
16 |
30 (в старшей или средней возрастной группе) |
20 (один диплом II степени и один III степени) |
15 |
III класс |
16 |
30 (в средней или младшей возрастной группе) |
10 (диплом III степени по ОКД) |
Без потомства |
Для присуждения класса «Элита» собака должна была иметь не менее 30 % потомков с оценкой не ниже «очень хорошо» и не менее 50 % из них дрессированных по ОКД.
«Элита» - это высший племенной класс собаки, присуждаемый на основе бонитировки.
На основании бонитировки, на выставках служебных собак племенным собакам, раздельно по полу в каждой породе, занявшим первые места по сумме баллов в классе «Элита» при наличии не менее 80 баллов за потомство присваивалось звание «Чемпион».
Собаке, получившей звание «чемпиона» два года подряд, при условии увеличения баллов за потомство присуждалось звание «Чемпион породы» данного клуба.
Таким образом, звание «Чемпион» было званием, полученным собакой за племенные заслуги.
Чемпионы могли иметь оценку «очень хорошо» на выставке, но зато иметь полный набор дипломов I степени по ОКД и ЗКС (спецслужбе) и высокое качество рожденного потомства.
Чаще всего выдающийся производитель получал звание чемпиона уже во второй половине жизни.
Но оценку на ринге не ниже «очень хорошо» необходимо было подтвердить на выставке, к которой была приурочена бонитировка.
При всех своих недостатках, бонитировка племенного поголовья была необходима.
Она помогала выявить лучших, наиболее ценных производителей и стимулировала собаководов к постоянной работе с собственными собаками и наблюдению за их потомками.
Подобную бонитировку своих собак и их потомков должен проводить и руководитель любого, даже небольшого питомника, независимо от того, проводится она породными клубами или нет.
Руководитель питомника может разработать свою собственную шкалу баллов и уже по ней оценивать результаты своей работы.
В наше время звание «Чемпион» - не племенное, а выставочное. Оно дается за трехкратное подтверждение первых мест на разных выставках и у разных судей, за определенный короткий отрезок времени.
Современное звание «чемпиона» говорит только об экстерьерной красоте его носителя. И больше ничего. За рубежом полно чемпионов, которых никто не использует в разведении. И блеск чемпионского звания не должен нас завораживать и обманывать. Будет ли чемпион хорошим производителем еще надо посмотреть.
Хорошо если он таковым окажется, но скорее всего нет. Потому что к выставочному победителю и к племенному производителю предъявляются разные требования.
Однако человек, посвятивший себя разведению породистых собак, должен не хуже судьи-эксперта разбираться в экстерьере. А может быть даже лучше, для того чтобы улавливать малейшие отклонения от желаемого в экстерьере и поведении своих собак и при помощи селекции и тщательного подбора пар положительно влиять на исправление недостатков.
Таким образом, необходимо, прежде всего, оценить собственных собак по многим признакам.
Можно конечно сконцентрировать свое внимание на каком-то одном признаке, например на жесткости шерстного покрова. Добившись успеха можно перейти к другому признаку и работать над ним. Но такой «тандемный» способ селекции очень мало продуктивен.
Работая над улучшением одного признака, можно потерять достигнутое ранее по другим признакам, потому что сохранять достигнутое очень трудно.
Можно использовать в разведении только тех особей, которые превосходят определенный вами стандарт по ряду уровней, которые оцениваются по балльной системе. Это так называемый «способ независимых уровней».
Он позволяет одновременно следить за несколькими признаками. Если уровень оценки признака слишком низкий, то прогресса в разведении не будет, так как все собаки будут проходить через сито отбора. Если уровень оценки завышен, то мы можем оказаться перед необходимостью выбраковки всех собак.
Допустим, мы отобрали 12 важных для разведения признаков и каждый из них оцениваем по десятибалльной системе. Но для каждого признака определяем допустимый проходной уровень.
Признаки |
Проходной уровень |
1) состояние здоровья (Зд) |
10 |
2) психофизиологические черты поведения (Псих) |
10 |
3) тип сложения (ТС) |
7 |
4) форма головы (Г) |
6 |
5) формат (Ф) |
6 |
6) аппарат движения (АД) |
6 |
7) структура шерсти (Ш) |
5 |
8) окрас (О) |
5 |
9) кондиция (К) |
4 |
10) постав и форма шеи (ПШ) |
3 |
11) величина и постав ушей (У) |
2 |
12) длина и постав хвоста (Хв) |
2 |
Наиболее высоки требования к здоровью, как физическому, так и психическому, поэтому они имеют высший проходной балл. Для шнауцеров, например, важен тип сложения, так стандарт требует массивности, а не терьерной облегченности. Поэтому проходной балл здесь «7». Далее следуют главные породные признаки: форма головы, формат и очень важный признак – качество аппарата движения. У этих признаков проходной балл «6». Структура шерсти и окрас оцениваются одинаково, проходной балл здесь – «5». Далее следуют еще менее значимые признаки и у них низкие проходные баллы. Определить баллы проходных уровней мы можем, опираясь на свой опыт.
В большом животноводстве зоотехники для определения проходных баллов используют методы биологической статистики (дисперсионный анализ).
Собаки, отдельные стати которых оцениваются ниже проходного уровня, исключаются из разведения и их необходимо убрать из питомника.
Так у нас есть пять собак и каждая оценивается по методу независимых уровней.
|
Баллы за каждый признак |
|||||||||||
Зд |
Псих |
ТС |
Г |
Ф |
АД |
Ш |
О |
К |
ПШ |
У |
Хв |
|
Проходной балл |
10 |
10 |
7 |
6 |
6 |
6 |
5 |
5 |
4 |
3 |
2 |
2 |
Альма |
10 |
8 |
10 |
9 |
7 |
8 |
10 |
6 |
3 |
3 |
4 |
6 |
Бетти |
10 |
10 |
8 |
8 |
8 |
7 |
8 |
8 |
6 |
8 |
8 |
5 |
Ванда |
10 |
8 |
10 |
7 |
10 |
8 |
6 |
10 |
10 |
8 |
8 |
6 |
Грейс |
5 |
6 |
6 |
6 |
8 |
7 |
5 |
6 |
4 |
3 |
2 |
5 |
Дотти |
10 |
10 |
10 |
8 |
6 |
6 |
10 |
9 |
10 |
8 |
10 |
4 |
Согласно методу независимых уровней отбора из разведения необходимо убрать собак, получивших оценку ниже проходного балла по какому-либо из признаков. Таким образом, придется расстаться с Альмой, Вандой и Грейс.
Можно ли изменять уровни отдельных признаков, если мы видим, что они не работают?
Да можно, но делать это надо редко.
Может случиться, что особь, обладающая рядом превосходных признаков, окажется исключенной из разведения, как, например, Ванда или Альма, исключенные из разведения за чуть повышенную робость. Но, работая по методу независимых уровней селекции, нельзя допускать исключений.
Более прогрессивный метод селекции заключается в вычислении индекса селекции для каждой собаки. Здесь каждая собака бонитируется по каждому из признаков, как и в методе независимых уровней. Число признаков может быть и большим. Обычно их число не превышает 20.
Рассмотрим, как вычисляются бонитировочные коэффициенты на примере вышеприведенной таблицы. Каждую собаку мы оцениваем по десятибалльной системе, и для каждого признака был установлен проходной балл. Это дает возможность вычислить общую оценку для каждой собаки.
Максимальная оценка, которую может получить собака, равна:
10ЗД+10Псих+7ТС+6Г+6Ф+6АД+5Ш+5О+4К+3ПШ+2У+2Хв
Но у каждой собаки каждый признак оценивается по десятибалльной системе.
Так у Альмы общая оценка будет:
10×10+10×8+7×10+6×9+6×7+6×8+5×10+5×6+4×3+3×3+2×4+2×6=100+80+70+54+42+48+50+30+12+9+8+12=515
У Бетти:
10×10+10×10+7×8+6×8+6×8+6×7+5×8+5×8+4×6+3×8+2×8+2×5=100+100+56+48+48+42+40+40+24+24+16+10=548
У Ванды:
10×10+10×8+7×10+6×7+6×10+6×8+5×6+5×10+4×10+3×8+2×8+2×6=100+80+70+42+60+48+30+50+40+24+16+12=572
У Грейс:
10×5+10×6+7×6+6×6+6×8+6×7+5×5+5×6+4×4+3×3+2×2+2×5=50+60+42+36+48+42+25+30+16+9+4+10=372
У Дотти:
10×10+10×10+7×8+6×8+6×6+6×6+5×10+5×9+4×10+3×8+2×10+2×4=100+100+56+48+36+36+50+45+40+24+20+8=563
Таковы общие суммарные оценки наших собак.
Для того, чтобы получить селекционные индексы каждой собаки, нужно общую суммарную оценку разделить на высшую возможную оценку, равную:
10×10+10×10+7×10+6×10+6×10+6×10+5×10+5×10+4×10+3×10+2×10+2×10=100+100+70+60+60+60+50+50+40+30+20+20=660
Селекционные индексы наших собак составляют:
- Альма 515:660=0.780
- Бетти 548:660=0.830
- Ванда 572:660=0.866
- Грейс 372:660=0.563
- Дотти 563:660=0.853
Селекционный индекс, высшее и недостижимое значение которого равно единице, помогает уравнять отдельные недостатки, дает представление о собаке в целом, позволяет включить в разведение животных, обладающих некоторыми недостатками при многих других положительных качествах.
Так, исключенная из разведения методом независимых уровней Ванда, обладает многими положительными качествами экстерьера и имеет самый высокий селекционный индекс. Ее главный недостаток – некоторая робость. Это надо учесть при подборе пары для нее. Нельзя выбраковывать собаку с самым высоким индексом.
Альма, кроме робости, обладает переразвитой кондицией, низко поставленной шеей, хотя имеет ряд положительных качеств. Ее селекционный индекс менее 0.8, и ее можно исключить из разведения.
Безусловному исключению подлежит Грейс. Обладая слабым здоровьем, она уступает почти по всем показателям.
Оставленные для разведения Дотти, Бетти и Ванда имеют высокие селекционные индексы (более 0.8).
Пограничный индекс, ниже которого собаки подлежат отбраковке, устанавливается руководителем разведения на основании изучения собственного поголовья.
Основная сложность здесь – это установление проходного балла по каждому признаку (стати) и объективная оценка собственной собаки. Излишняя мягкость, равно как и излишняя строгость здесь не нужны.
Ну, а что касается возможных партнеров для ваших сук, то их баллы за каждый признак, как и селекционный индекс, должны быть не ниже чем у сук.
К кобелю-производителю всегда предъявляются повышенные требования, так как от него можно получить многочисленное потомство от многих сук.
В наше постсоветское время собаководы пошли по наиболее легкому и довольно позорному пути. Все наше старое поголовье служебных пород, такие как немецкие овчарки, колли, доберманы, эрдельтерьеры было объявлено «восточноевропейским», не пригодным для дальнейшего племенного использования. Породы стали строиться заново, при помощи ввезенных из-за рубежа импортных производителей.
Причем каждое поколение перекрывается новыми импортными производителями. Родословные напоминают слоеный пирог, в котором мелькают места происхождения импортных собак: Англия, США, Швеция, даже Австралия и Новая Зеландия.
Это прямое использование чужой работы, по сути своей – плагиат. Ведь получить хорошее потомство первого поколения, от двух хорошо отселекционированных импортных собак, легче и быстрее, чем медленно улучшать наше старое поголовье.
Человек, решающий посвятить себя разведению, а значит и селекции, любой породы собак, должен быть готов к тому, чтобы отдать ей несколько десятков лет, а то и всю жизнь.
Целью его работы должна быть не слава владельца и заводчика собаки Best-in-Show, а авторитет серьезного владельца питомника, из которого выходят собаки здоровые, без генетических пороков, добротного экстерьера, с крепкой нервной системой и психикой, соответствующие стандарту породы по поведению и экстерьеру, близкие друг к другу по типу.
А уж получит ли кто-нибудь из них Best-of-Breed или Best-in-Show – это уж как повезет.
Нужно помнить, что владельцы собак гораздо острее переживают, когда их питомцы не оправдывают ожиданий по поведенческим и рабочим качествам, чем неудачи на экстерьерном ринге.
Чем более длительный срок работает разведенец в своем питомнике, тем ему становится все сложнее. Полагаться только на память и интуицию нельзя: нужны точные, подробные записи, четкая документация. Ведь описывая собаку сегодня, вы не знаете, какая информация о ней понадобится через три поколения (около семи лет). Таким образом, фиксировать нужно все, и чем больше данных и наблюдений вы занесете в личную карточку собаки – тем лучше.
Такие личные карточки должны быть заведены на каждую рожденную в питомнике собаку независимо от того, становится она производителем или нет. В такую карточку должны заноситься все данные о жизни собаки, о ее болезнях. Особое внимание должно уделяться характеру и поведенческим особенностям.
В карту заносятся результаты выводок, выставок, испытаний и соревнований по рабочим качествам.
Кроме того, должны быть даны подробные описания экстерьера в разные периоды жизни собаки. Все эти данные понадобятся разведенцу при необходимости проведения статистических исследований, без которых невозможна правильно поставленная племенная работа.
Не секрет, что современная селекция, то есть отбор животных на племя, является наукой.
Как наука селекция связана со многими биологическими дисциплинами: физиологией разводимого вида животных, диетологией вида, зоотехнией, ветеринарией и, конечно же, с генетикой вида.
Но ведь временем создания многих пород современных домашних животных был XVIII и, особенно XIX век, когда генетики еще не существовало.
В те времена породы домашних животных создавались талантливыми людьми, очень наблюдательными, с прекрасной зрительной памятью, с определенными финансовыми ресурсами, которым сопутствовала удача.
Пионером и даже революционером в деле выведения пород сельскохозяйственных животных (лейстерские овцы, крупный рогатый скот – лонгхорн, лошади-тяжеловозы Шайр) был Роберт Беквелл (1725 – 1795).
Беквелл как бы видел животное, чувствовал его племенные возможности и чрезвычайно умело и удачно подбирал пары.
В своем стаде он первым начал применять тесные родственные пары (отец × дочь, брат × сестра) и добился больших успехов. У Беквелла были удачливые последователи, но очень многие животноводы, применяя его методы родственного спаривания, потерпели крах.
По существу с Беквелла началась эпоха животноводства позднего догенетического периода.
Старые животноводы догенетического периода вывели несколько общих правил, не потерявших своего значения и в наши дни.
Говоря о подборе пар, они отмечали:
- потомство от любых производителей всегда приближается к среднему уровню породы. Отсюда следует, что потомство плохих по качеству родителей оказывается несколько лучше их. Рождение экстраклассных по экстерьеру и рабочим качествам животных - явление достаточно редкое, и тем важнее его не пропустить;
- у старых животноводов существовала формула: «Подобное с подобным дает подобное». Говоря современным языком, это означает, что подбор пары должен быть гомогенным, то есть однородным. Нежелательно спаривать двух резко различающихся по типу животных одной породы. Спариваемые животные должны иметь больше общего, чем различий. Это касается как экстерьера, так и элементов поведения, необходимых для служебного использования. Но ведь подобное может быть и плохим. Отсюда следует, что спаривать можно только хороших животных, желательного экстерьера и поведения. Все нежелательное, плохое должно быть отбраковано;
- вот еще одна формула старых животноводов: «Лучшее с лучшим дает лучшее». Однородность подбора должна быть соблюдена и при спаривании лучших животных. Однако, оценивая эту формулу с современных позиций, необходимо учитывать не только однородность фенотипа спариваемых лучших животных, но и их генотипы, возможность наличия у производителей скрытых рецессивных генов. Выявлению этих генов может помочь изучение генеалогии животных, качества не только прямых (родители, потомки), но и боковых (братья, сестры) родственников. Если среди предков и однопометников спариваемых лучших животных имеются;
- корифеи разведения животных прошлого подчеркивали, что лучше использовать в качестве производителя яркого представителя породы с одним или двумя незначительными недостатками, чем серенького, невпечатляющего середнячка породы без явных недостатков. Середнячок даст такое же невыразительное потомство, как и сам. А яркий представитель породы может оказаться отцом победителя выставки и родоначальником заводской линии. В случае необходимости потомков с выраженными недостатками, унаследованными от родоначальника, можно будет отбраковать. В принципе это верно. Весь вопрос в том, что считать допустимым незначительным недостатком. Характерный пример с отсутствием одного или нескольких премоляров. Западные судьи весьма спокойно относятся к этому недостатку, и собака без одного или даже нескольких премоляров может получить оценку «отлично» и интенсивно использоваться в разведении. Имея рецессивный характер наследования, этот недостаток скрытно быстро распространится по популяции, и избавиться от него полностью будет практически невозможно.
Кроме гомогенного (однородного) подбора пар, существует и гетерогенный (разнородный) подбор. При этом чаще всего возникают сочетания неродственных или весьма отдаленно родственных друг другу животных.
Конечная цель гетерогенного подбора – изменить тип или отдельные существенные признаки у потомства.
Например, вводя в разведение чужекровного производителя желаемого современного типа, исправляют недостатки, свойственные местному старотипному поголовью. Так спаривание иностранного производителя современного облика с местными суками традиционного разведения позволяет несколько улучшить, осовременить облик потомства, сохранив при этом положительные качества, свойственные местному поголовью.
Повторяясь, напомню, что, к сожалению, разведенцы некоторых пород, забыв 70-летнюю историю советского собаководства, перешли на работу только с ввозимыми собаками, в основном англо-американского происхождения, занявшись, таким образом, эксплуатацией чужих достижений.
При гетерогенном подборе пар в пометах наблюдается разнообразие типов, так как рождаются щенки фенотипически приближающиеся то к одному, то к другому родителю. Кроме того, здесь возможно появление щенков резко отличающихся по типу от обоих родителей.
Поэтому и при гетерогенном подборе желательно не спаривать особей, резко различающихся по отдельным статям.
Спаривать суку с недостатком можно лишь с кобелем правильного сложения, у которого отсутствует данный недостаток. Нельзя спаривать животных, имеющих противоположные недостатки, например, мелкую суку спаривать с кобелем-переростком.
В ядрах клеток живых организмов содержатся особые образования – хромосомы. Они видны в микроскоп при окрашивании красителем клетки, находящейся в одной из стадий деления. Хромосомы различны по форме, размерам и характеру поперечной полосатости. По этому их можно различать и классифицировать.
В клетках тела (соматических) хромосомы представлены многими парами. Хромосомы каждой пары гомологичны друг другу, то есть являются идентичными копиями. Выяснено, что у млекопитающих хромосомный набор самок весь состоит из таких гомологичных пар.
У самцов же одна пара не является гомологичной. Она состоит из одной большой хромосомы, не отличимой от одной из пар хромосомного набора самок, и одной маленькой, присутствующей только у самцов. Маленькая получила название Y-хромосомы, а большая – X-хромосомы.
Таким образом, в соматических клетках содержится двойной или диплоидный набор хромосом. У собак в соматических клетках 39 пар хромосом, то есть всего 78 хромосом. В половых клетках – сперматозоидах самцов и яйцеклетках самок (гаметах) содержится одинарный (гаплоидный) набор хромосом, по одной из каждой пары. В гаплоидных наборах яйцеклеток самок присутствует X-хромосома. В гаплоидных наборах сперматозоидов самцов в равной вероятности могут присутствовать как X-, так и Y-хромосома. X и Y хромосомы носят название половых хромосом, так как участвуют в определении пола. Совокупность генов, содержащихся в гаплоидном (одинарном) наборе хромосом, называется геном.
Внутри каждой хромосомы лежит спиральная, состоящая из двух цепочек, структура дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), на которой закодирована вся жизненная программа жизни и развития живого существа.
ДНК ответственна за передачу наследственной информации следующему поколению. Отрезок ДНК, кодирующий синтез определенного фермента, необходимого для построения молекулы конкретного белка, носит название гена. На каждой хромосоме расположено много генов. Участок хромосомы, на котором размещен тот или иной ген, называется локусом. В одинаковых локусах гомологичных хромосом расположены одинаковые гены. Такие гены носят общее название аллелей. ДНК и, соответственно хромосомы, обладают способностью к самокопированию и самовоспроизведению в процессе деления клеток.
В результате многократно повторяющегося деления клеток в ходе биологической истории жизни, при самокопировании ДНК возникают ошибки и неточности – так называемые мутации.
Гены, как отрезки ДНК, мутируют по-разному. Одни из них мутируют крайне редко и мутации в них несовместимы с жизнью. Другие гены оказываются подвержены мутациям чаще и по нескольку раз, не очень влияя на жизнеспособность, но изменяя признак. Обычно мутирует один из генов аллельной пары.
В большой популяции животных кроме немутантного аллеля может встречаться несколько мутантных аллелей одного гена, но отдельная особь может нести в своем генотипе только два аллеля одного гена, один из которых получен от отца, а другой - от матери.
Так существует несколько генов серии агути, контролирующих окрас шерсти. Это А, аd, ay, aja, at, но отдельная особь может нести только любую пару из них.
Соматические клетки делятся при помощи способа, носящего название митоз. В процессе митоза каждая хромосома удваивается, построив свою точную копию. Этот процесс называется редупликацией. В ходе дальнейшего деления клетки хромосомы, родительская и дочерняя, расходятся по двум образовавшимся клеткам.
Если хромосомы несут мутантные гены, то страдают только соматические клетки их конкретного носителя. Животное может оказаться больным, уродливым, даже погибнуть. Но следующему поколению мутации соматических клеток не передаются.
Половые клетки, то есть сперматозоиды и яйцеклетки образуются из диплоидных клеток-предшественников при помощи процесса деления клеток, называемого мейоз.
Это деление происходит в половых органах: в яичниках и семенниках животных.
Главным в процессе мейоза является редукционное деление, сокращающее число хромосом в ядре клетки вдвое. Таким образом, образованные из одной диплоидной клетки, две гаплоидных содержат лишь по одной хромосоме из каждой пары.
Сперматозоиды и яйцеклетки гаплоидны. Они носят обобщенное название гамет.
У самца все четыре гаплоидные клетки превращаются в гаплоидные сперматозоиды. У самок лишь одна гаплоидная клетка развивается в яйцеклетку, а три остальные образуют полярные тельца, которые потом разрушаются.
При оплодотворении лишь один из миллионов сперматозоидов проникает в яйцеклетку. Остальные помогают ему проникнуть сквозь оболочку яйцеклетки.
Оплодотворенная яйцеклетка становится диплоидной. Она носит название зиготы. Она несет в себе весь необходимый набор информации и энергию для построения организма. Зигота делится при помощи митоза. Таким образом, каждая клетка строящегося организма диплоидная.
Именно к митозу относится третий закон Менделя. Это закон независимого распределения хромосом по клеткам в процессе их деления.
Гены одной аллельной пары распределяются в мейозе независимо от других пар и комбинируются в процессе образования гамет случайно, что ведет к разнообразию вариантов их соединений.
Закон проявляется для тех пар признаков, гены которых лежат на негомологичных хромосомах.
Мы не знаем, как распределились хромосомы, а значит и гены в гаметах родителей. Мы не знаем, какой сперматозоид и с какой генетической информацией проникнет в яйцеклетку, о которой тоже не известно, какой набор хромосом она несет. Это дело его величества случая.
Необходимо ввести еще два понятия.
Генотип – совокупность всех генов организма во всей их сложности и взаимодействии между собой.
Фенотип – совокупность всех внутренних и внешних признаков и свойств организма, сформировавшихся на базе генотипа в процессе индивидуального развития особи.
Мендель вывел закон единообразия гибридов первого поколения, обычно его называют первым законом Менделя. Закон гласит: «При скрещивании форм, отличающихся между собой по одному контрастному, альтернативному признаку, все потомство наследует признак одного из родителей, а именно доминантный признак. Причем признаки должны быть константными, постоянными, сохраняющимися в длинной череде поколений».
Так, если взять двух доберманов черного и коричневого окрасов, в длинном ряду предков которых не встречались особи других окрасов, то при их скрещивании выяснится:
BB |
× |
Bb |
= |
Bb |
черный окрас |
|
коричневый окрас |
|
черный окрас |
Черный окрас, сохраняющийся у гибридов первого поколения, принято называть доминантным, а исчезнувший коричневый – рецессивным признаком.
При получении второго поколения при скрещивании Bb×Bb, коричневый окрас восстанавливается у одной четверти потомства:
Bb |
× |
Bb |
= |
BB |
+ |
Bb |
+ |
Bb |
+ |
Bb |
|
|
|
|
черный |
|
черный |
|
черный |
|
коричневый |
Это расщепление иллюстрирует второй закон Менделя, гласящий: «При моногибридном скрещивании во втором поколении наблюдается расщепление по фенотипу в соотношении по фенотипу 3:1, и расщепление по генотипу в соотношении 1:2:1, где одна часть нерасщепляющихся гомозиготных доминантных особей, две части расщепляющихся гетерозиготных особей и одна часть нерасщепляющихся гомозиготных рецессивных особей».
Уточним, что гомозигота – это генетически однородная по данному аллелю особь, полученная в результате слияния гамет с одинаковыми генами, и поэтому продуцирующая одинаковые гаметы по рассматриваемой паре генов.
То есть в нашем случае ВВ – гомозигота по доминантному гену, а bb – гомозигота по рецессивному гену.
Гетерозигота – особь генетически неоднородная, полученная в результате слияния гамет с разными аллелями одного гена и продуцирующая различающиеся гаметы по рассматриваемой паре генов.
В нашем случае это особи генотипа Bb.
При полном доминировании гетерозигота Bb фенотипически не отличается от гомозиготы BB.
Довольно часто доминантная аллель не полностью подавляет проявление рецессивного аллеля, и тогда гетерозиготы отличаются как от гомозигот по доминантному так и по рецессивному аллелю.
Хорошим примером неполного доминирования является окрас «мерле», встречающийся у колли.
Этот окрас определяется доминантным геном М.
У собак нормального окраса генотип по этому гену mm (то есть они гомозиготы по рецессиву).
Гомозиготы по доминантному гену ММ – белого окраса, с голубыми глазами, полуслепые и глухие.
Гетерозиготы Mm имеют белые отметины и участки нормального черного и разбавленного серого окраса.
Для того чтобы избежать появления собак ММ, спаривают собак нормального окраса с собаками мерлевого (мраморного) окраса:
Mm |
× |
mm |
= |
2Mm |
+ |
2mm |
мерль |
|
норма |
|
мерль |
|
нормальный окрас |
При полном доминировании выявить гетерозигот невозможно. Для выявления гетерозигот используется возвратное анализирующее скрещивание, заключающееся в спаривании проверяемой особи с формой, гомозиготной по рецессивному гену.
Допустим, мы хотим выяснить, несет ли наш черный доберман ген коричневого окраса «b». Для этого мы его спариваем с коричневой особью. Если проверяемая собака не несет «b», то все потомство будет черным, но гетерозиготным по этому аллелю:
BB |
× |
Bb |
= |
4Bb |
черный |
|
коричневый |
|
черные |
В случае если проверяемый черный доберман имеет генотип Bb, то:
Bb |
× |
bb |
= |
Bb |
+ |
Bb |
+ |
bb |
+ |
bb |
черный |
|
коричневый |
|
черный |
|
черный |
|
коричневый |
|
коричневый |
Естественно, если мы хотим в нашем питомнике разводить только черных доберманов, то от всего полученного, как в первом, так и во втором случае потомства нужно избавиться.
Менделем были осуществлены дигибридные и тригибридные скрещивания.
Допустим мы скрещиваем черную короткошерстную собаку с коричневой длинношерстной.
Известно, что ген черного окраса B доминирует над геном коричневого окраса b, а ген, определяющий короткую шерсть L, доминирует над геном длинной шерсти l.
Спариваются:
BBLL |
× |
bbll |
черная короткая шерсть |
|
коричневая длинная шерсть |
Первое поколение BbLl – все черное короткошерстное.
Гаметы у первого поколения BL, Bl, bL, bl
|
BL |
Bl |
bL |
bl |
BL |
BBLL черный короткошерстный |
BBLl черный короткошерстный |
BbLL черный короткошерстный |
BbLl черный короткошерстный |
Bl |
BBLl черный короткошерстный |
BBll черный длинношерстный |
BbLl черный короткошерстный |
Bbll черный длинношерстный |
bL |
BbLL черный короткошерстный |
BbLl черный короткошерстный |
bbLL коричневый короткошерстный |
bbLl коричневый короткошерстный |
bl |
BbLl черный короткошерстный |
Bbll черный длинношерстный |
bbLl коричневый короткошерстный |
Bbll коричневый длинношерстный |
Итого:
- черных короткошерстных 9 частей
- черных длинношерстных 3 части
- коричневых короткошерстных 3 части
- коричневых длинношерстных 1 часть
Во втором поколении расщепление по фенотипу наблюдается в отношении: 9:3:3:1
Если же посмотреть как ведет себя каждый признак отдельно, то:
- черных собак будет 12, а коричневых 4;
- короткошерстных собак будет 12, а длинношерстных 4.
То есть по каждому признаку в отдельности сохраняется отношение моногибридного скрещивания 3:1
Поэтому третий закон Менделя можно записать так: «При дигибридном и полигибридном скрещивании каждая пара признаков ведет себя независимо от другой пары, и во втором поколении наблюдается расщепление 3:1 по каждому признаку в отдельности».
Наследование признаков при скрещивании подчиняется следующим закономерностям.
Скрещивание |
Число альтернативных признаков, по которым различаются животные |
Число типов гамет, образующихся у скрещиваемых животных |
Число возможных комбинаций гамет в F2 (число квадратов в решетке Пеннета) |
Моногибридное |
1 |
2=21 |
4=22 |
Дигибридное |
2 |
4=22 |
16=(22)2 |
Тригибридное |
3 |
8=23 |
64=(23)2 |
Полигибридное |
n |
2n |
(2n)2 |
Скрещивание |
Число разных фенотипов в F2 |
Число разных генотипов в F2 |
Число расщеплений по фенотипу в F2 |
Моногибридное |
2=21 |
3=31 |
1+2+1=3+1=(3+1)1 |
Дигибридное |
4=22 |
9=32 |
9+3+3+1=16=(3+1)2 |
Тригибридное |
8=23 |
27=33 |
57+9+9+9+3+3+3+1=(3+1)3 |
Полигибридное |
2n |
3n |
(3+1)n |
Хочу подчеркнуть, что доминантное и рецессивное состояние – свойство только аллельной пары генов, расположенных в одних локусах гомологичных хромосом. Эти термины не применимы, когда признак определяется взаимодействием неаллельных генов, расположенных в разных локусах, на разных хромосомах.
Допустим, черный шнауцер имеет генотип AsAsCC (учитываются только два гена), а шнауцер окраса «перец с солью» - aqaqcchcch. Гены As и C неаллельны, поэтому доминировать могут только As над aq и C над cch.
Доминантный аллель As определяет черный окрас в серии генов A (агути), рецессивный аллель этой серии aq определяет зонарный окрас у гомозигот по рецессиву этого гена.
Доминантный аллель C определяет полную выработку двух видов пигмента в каждом волосе (эумеланина и феомеланина), а его рецессив cch в гомозиготном состоянии блокирует выработку феомеланина, ответственного за рыжий окрас в каждом волосе, не затрагивая эумеланин, отвечающий за черный пигмент. Окрас «перец с солью» вызван блокирующим действием гена cch на aq, а не доминированием над ним. Поэтому нельзя сказать, что ген cch доминирует над геном aq.
У цвергшнауцеров есть окрас «черный с серебром».
Он определен взаимодействием генов cch и at тех же двух серий генов – агути и альбино.
Генотип цверга окраса «черный с серебром» atatcchcch.
Ген at переводит окрас агути в черно-подпалый.
Таким образом, шнауцер «черный с серебром» представляет из себя черно-подпалую собаку, рыжий окрас которой заблокирован действием cchcch.
Ген at – последний ген серии агути, и над ним полностью или не полностью доминируют все гены серии:
A®aq®ay®aja®at
Таким образом, при скрещивании собаки окраса «перец с солью» с собакой окраса «черный с серебром» может получиться потомство перцового окраса:
aqaqcchcch×atatcchcch=aqatcchcch
Но это не значит, что у шнауцеров «перец с солью» доминирует над черным. Ген окраса агути aq доминирует над геном подпалого окраса at, но не «перец с солью» доминирует над черным.
Неаллельные гены могут действовать на признак совместно, взаимодействуя между собой.
Выявлено несколько видов таких взаимодействий: комплементарное действие, энистаз, плейотропия.
Некоторые гены являются генами-модификаторами, усиливая или ослабляя действие генов, отвечающих за признак.
Существует и полимерное наследование, когда выраженность признака определяется совместным действием нескольких пар аллельных генов, лежащих в разных локусах.
Каждая аллельная пара одного локуса подчиняется законам Менделя, но суммарное действие нескольких пар полимерных генов этим законам не подчиняется. Выраженность признака здесь зависит от числа доминантных или рецессивных аллелей в генотипе.
Увидеть четкие менделеевские отношения внутри одной породы трудно, так как породы восходят к ограниченному числу предков и построены на близкородственном спаривании (инбридинге).
Мы часто ожидаем получить отличное потомство от победителя выставки. Но достоинство победителя, все эти чуть-чуть, видимые судейским глазом, определяются не только удачной комбинацией генов, но и выращиванием, выкармливанием, тренировкой, то есть они не всегда имеют наследственный характер.
Кроме того, генетические законы Менделя справедливы только для больших чисел, то есть являются статистически достоверными.
Шести, или даже двенадцати, рожденных щенков часто не достаточно, чтобы увидеть менделеевские закономерности.
Признаков, наследуемых моногенно, в общем, не так много. Но к ним относятся многие уродства и наследственные болезни, а также летали, вызывающие смерть потомка на разных этапах развития.
Вот здесь выяснение вопроса, наследствен ли данный признак и каков характер наследования, представляет интерес для разведенца.
Для этой цели надо ответить на следующие вопросы:
- прежде всего, надо выяснить, были ли сообщения в литературе о том, что данный дефект у собак является наследственным;
- получена ли дефектная собака в результате родственного спаривания;
- появлялся ли данный дефект в данной популяции ранее в этом году или в разные годы.
Если ответы на все вопросы утвердительны, то дефект имеет, скорее всего, наследственный характер.
Но нужно помнить, что аномалии могут иметь и негенетический характер, в частности их причиной могут быть вирусные заболевания, некоторые яды, радиация.
Для установления характера наследования дефекта нужно произвести анализ родословных всех дефектных животных. Родословные должны содержать возможно большее число предков (не менее пяти поколений).
Если дефект носит доминантный характер наследования, то у дефектной особи хотя бы один из родителей должен обладать этим дефектом.
Если дефектные особи появляются от двух здоровых родителей, то нужно изучать предков родителей с отцовской и материнской стороны. Наличие двух путей, связывающих дефектных особей с общим предком, говорит о рецессивном характере наследования дефекта.
Бороться с доминантными аномалиями просто.
Нужно убрать из разведения, отбраковать всех животных, в фенотипе которых проявляется аномалия.
Бороться с рецессивными аномалиями сложно, так как мы можем выбраковать только гомозигот по рецессиву, у которых аномалия проявляется в фенотипе. У гетерозигот по нежелательному рецессивному гену аномалия в фенотипе не проявляется, и поэтому выбраковать их невозможно.
Для выявления таких гетерозигот нужно осуществить анализирующее скрещивание с гомозиготой по рецессивной аномалии. Полученное потомство в разведение допускать нельзя.
Если выбраковывать только рождающихся гомозигот по рецессиву, аномалия не исчезнет практически никогда.
Во многих странах считают нормальным, что питомники проводят такие анализирующие скрещивания.
Английский Кеннел-Клуб считает достаточным, чтобы при анализирующем скрещивании собаки доминантного фенотипа с гомозиготой по рецессиву родилось 6 щенков доминантного фенотипа. В этом случае вероятность того, что проверяемый кобель не несет данного рецессивного гена, составляет 98.4 %.
Но рождение хотя бы одного щенка рецессивного фенотипа заставляет признать проверяемое животное доминантного фенотипа гетерозиготой по данному гену.
Иногда гомозиготных рецессивных особей использовать для проверки носительства нежелательного гена невозможно (например, при летальности рецессивного аллеля). В таких случаях для анализирующего скрещивания используются животные, гетерозиготность которых по проверяемому рецессивному гену точно известна.
Но тогда даже рождение 11 щенков доминантного фенотипа даст лишь 96 % уверенности, что проверяемое животное не несет нежелательный рецессивный ген. И опять же, повторяю, рождение хотя бы одного щенка рецессивного фенотипа доказывает, что проверяемое животное – гетерозигота по данному гену.
Хорошим методом проверки производителя на носительство всех нежелательных рецессивных генов является его скрещивание с собственными дочерьми.
Спаривание с одной дочерью может быть недостаточно, так как она может быть гомозиготна по каким-то доминантным генам.
Но сочетание отца с дочерью испытывает производителя по всем рецессивным генам сразу.
Спариваемая с отцом дочь не может быть гомозиготна по всем генам одновременно. Поэтому даже спаривание с одной дочерью во многом вскрывает наследственность отца.
Но сколько же щенков должно быть в помете от вязки с отцом?
На основании теории вероятностей разработана следующая таблица.
При спаривании дочери с отцом
Число щенков в помете |
Вероятность того, что гетерозиготность дочери не будет выявлена |
|
в десятичных долях |
в процентах |
|
1 |
0.88 |
88 |
2 |
0.78 |
78 |
3 |
0.71 |
71 |
4 |
0.66 |
66 |
5 |
0.62 |
62 |
6 |
0.59 |
59 |
7 |
0.57 |
57 |
8 |
0.55 |
55 |
9 |
0.54 |
54 |
10 |
0.53 |
53 |
11 |
0.52 |
52 |
12 |
0.52 |
52 |
Допустим, что проверяемого кобеля желательного фенотипа повязали с пятью его дочерьми, и пометы состояли из 3, 4, 5, 5 и 7 щенков.
Ни в одном из этих пометов не было обнаружено гомозигот по нежелательным рецессивным генам.
Величины вероятностей того, что гетерозиготность по всем нежелательным рецессивам осталась не выявленной, составляет согласно таблице:
0.71; 0.66; 0.62; 0.62; 0.57
Для определения вероятности невыявления гетерозиготности для отца эти величины необходимо перемножить:
0.71×0.66×0.62×0.62×0.57=0.1026 или 10.3 %
Таким образом, можно считать, что проверяемый кобель свободен от всех нежелательных рецессивных генов с вероятностью:
1-0.126=0.8974 или 89.7 %,
а его дочери соответственно на 29 %, 34 %, 38 %, 43 % в зависимости от числа щенков в помете.
Этот способ позволяет проверить с разной долей вероятности не только отца, но и дочерей. И не по одному, как в анализирующем скрещивании, а по всем нежелательным рецессивным генам.
В случае если среди потомства появится хотя бы один щенок с нежелательным рецессивным фенотипом по любому гену, то носительство этого аллеля проверяемым отцом, а также его дочерью – матерью щенка – будет доказано.
В большом животноводстве этот метод проверки по потомству широко применяется даже для малоплодных животных, таких как крупный рогатый скот. Есть быки, оплодотворившие 200 и более собственных дочерей, и в приплоде не было обнаружено рецессивных дефектов. Этим занимаются специализированные племенные хозяйства.
Главный недостаток этого метода состоит в том, что рождается высокоинбредное потомство, с уровнем гомозиготности 25 %.
В животноводстве существуют методы проверки производителя по потомству более спокойные в отношении инбридинга. Например, спаривание проверяемого самца с полусестрами. Но в этом случае полусестер нужно больше, тот же результат дают спаривания с внучками.
При спаривании производителя с полусестрами необходимо не менее семи полусестер при условии получения одиннадцати потомков от каждой. Это при отсутствии появления потомка с рецессивным фенотипом дает лишь 95 % вероятности, что проверяемый производитель свободен от нежелательных рецессивных генов, полученных от общего с полусестрами предка, но не по генам, которые переданы полусестрам от других родителей.
Критерием является появление хотя бы одного потомка рецессивного фенотипа. В этом случае оба производителя гетерозиготны.
Осуществить такую проверку по потомству производителя на наличие нежелательных рецессивных генов в условиях питомника трудно, а часто и невозможно.
Ведь и отбракованных дочерей и полученное от них потомство нужно содержать. Рецессивы проявляют свое действие не обязательно при рождении щенка.
Многие рецессивные аномалии делают собаку инвалидом уже во взрослом состоянии. Таким образом, рожденное «экспериментальное» потомство должно находиться под наблюдением в течение всей жизни.
С этих позиций встречающиеся объявления «предлагается для племенного использования кобель, проверенный по потомству» представляются не более чем рекламным трюком.
Мне возразят, что кобель повязал 15 сук и нигде якобы не встречено рецессивных аномалий.
Во-первых, аномальных животных еще надо поискать среди потомства этого кобеля, они могли просто исчезнуть из поля зрения разведенца.
Во-вторых, импортный кобель повязал местных сук, в значительной мере для него чужекровных. Таким образом, нежелательные рецессивные гены, если они у него были, оказались загнанными в подполье.
Они проявятся в следующих поколениях, при инбридингах на этого кобеля.
Задают вопрос. Можно ли сделать вывод о том, свободен ли проверяемый кобель от носительства нежелательных рецессивных генов на основании многих сочетаний с ним сук различного происхождения, неродственных кобелю? Нет, такого вывода сделать нельзя. Если хотя бы от одной суки и проверяемого кобеля родится потомок рецессивного фенотипа, значит и отец и мать носители нежелательного рецессивного гена. Но, допустим, такого потомка ни в одном из сочетаний не встречено. Это ни о чем не говорит.
Если частота нежелательного рецессивного гена в сучьей популяции мала, то суки могут оказаться свободными от нежелательных аллелей. Если частота нежелательного рецессивного гена у сук высока, то рожденное поголовье от отца свободного от этого гена, фенотипически будет нормальным.
Для истинной проверки на носительство рецессивных нежелательных генов нужна провокация, каковой и является спаривание проверяемого кобеля с ближайшими родственниками.
Главным средством борьбы с аномалиями, как рецессивными, так и доминантными, является селекция. Ни одна особь с аномалией не должна быть допущена к разведению.
Однако, практически бракуются лишь те животные, у которых аномалия сильно выражена.
Слабо выраженные случаи (вспомним дисплазию тазобедренного сустава), если во всем остальном собака хороша, не отбраковываются многими разведенцами. Это значит, что селекция мало эффективна. В ряде случаев, когда аномалия имеет полигенное происхождение, приходится выбраковывать внешне здоровых братьев т сестер аномальной собаки.
Каким же требованиям должен отвечать племенной кобель, кроме отменного физического и психического здоровья, отличного экстерьера и отсутствия в генотипе нежелательных рецессивных генов?
Все мы хотим, чтобы производитель был улучшателем, чтобы он стойко передавал потомству свои выдающиеся качества, то есть, чтобы он был препотентен.
У препотентного кобеля, для того, чтобы он мог «печатать себя» в потомстве, большинство главных «породных» генов и генов, влияющих на схожесть потомков, находится в гомозиготном состоянии.
Значение гетерозиготности родителей в увеличении числа генотипов, возможных у потомков
Номер помета |
Генотипы родителей |
Число возможных генотипов у детей |
|
отца |
матери |
||
1 |
AABBCCDD |
AABBCCDD |
1 |
2 |
AABBCCDD |
aabbccdd |
1 |
3 |
AaBBCCDD |
AaBBCCDD |
3=31 |
4 |
AaBbCCDD |
AaBbCCDD |
9=32 |
5 |
AaBbCcDD |
AaBbCcDD |
27=33 |
6 |
AaBbCcDd |
AaBbCcDd |
81=34 |
Родители, гомозиготные по многим парам генов, будут иметь потомков более сходных генетически и фенотипически между собой, чем потомство родителей гетерозиготных по этим генам.
Наиболее простой способ получить таких гомозиготных родителей – это родственное спаривание или инбридинг.
Инбридинг существует и в дикой природе. Любая дикая популяция в той или иной степени заинбридирована. В больших популяциях, живущих на огромных территориях, уровень инбридинга невелик. Но в маленьких популяциях, занимающих ограниченные территории, он может быть довольно высок.
Собаководы-любители во всем мире занимаются чистопородным разведением собак, то есть получением потомства от особей, принадлежащих к одной породе.
«Порода – это созданная человеческим трудом, достаточно многочисленная группа домашних животных (в частности собак), имеющих общее происхождение и общность ряда полезных для человека морфологических, физиологических и поведенческих особенностей, достаточно стойко передающихся потомству. При хорошо организованной племенной работе порода способна изменяться в желаемом направлении».
Международные нормы разведения.
Принято на II Кинологическом конгрессе в Монте-Карло (Монако) в 1934 году.
Взаимные права и обязанности владельцев племенных кобелей и сук регулируются национальными законами, решениями ведущих кинологических объединений или особыми договоренностями. В случае недостаточной законодательной регламентации или при необходимости комментирования применения соответствующих статей закона эти взаимные права и обязанности регулируются на основе уже закрепленных в международной кинологической практике обычаев, которые называются: «Международное племенное право Монако».
Статья 1. Ответственность за доставку суки к месту вязки несет владелец суки. Владелец племенного кобеля, в случае если сука будет передана ему на период вязки, должен заботиться о ней также добросовестно как заботится о своей собаке.
Статья 2. Транспортные расходы на доставку суки к месту вязки и обратно несет владелец суки.
Статья 3. Владелец суки обязан также возмещать владельцу кобеля возможные непредвиденные расходы, произведенные в интересах суки в период ее пребывания у владельца кобеля, например, на лечение в случае заболевания суки, при прекращении течки и т.д.
Статья 4. Вязка должна производится только с тем племенным кобелем, в отношении которого есть предварительная договоренность. На вязку с другим племенным кобелем должно быть получено официальное Согласие владельца суки.
Статья 5. При случайной вязке суки с другим племенным кобелем, имевшей место до или после вязки с кобелем, о котором имелась предварительная договоренность, все вышеназванные расходы возлагаются на владельца племенного кобеля, которому была доверена на этот период сука. Он обязан возвратить деньги за вязку и оплатить транспортные расходы на доставку суки к месту вязки и обратно.
Если случайная вязка имела место до основной вязки, то при согласии владельца суки повторная (контрольная) вязка должна производиться с тем же кобелем, который уже повязал суку. Повторная вязка производится, если это необходимо, через несколько дней.
В этом случае права и обязанности сторон остаются такими же, как при обычной вязке.
Статья 6. Если сука была повязана разными кобелями, то это должно быть отмечено в направлении на вязку с указанием дат вязки.
Статья 7. В этом случае контрольная вязка производите только при официальном взаимном согласии сторон.
Статья 8. В случае смерти суки, отданной на вязку владельцу кобеля, владелец кобеля обязан за свой счет установить причину смерти, по возможности с привлечением ветврача, а также дать телеграмму владельцу суки. В телеграмме кроме сообщения о смерти суки должно иметься предложение владельцу суки прибыть за счет владельца племенного кобеля для осмотра суки.
Статья 9. В случае, если установлена денежная плата за вязку, свидетельство о вязке выдается владельца племенного кобеля после получения им установленной суммы.
Статья 10. В случае, если владелец племенного кобеля дал согласие на использование кобеля, не получив еще за это деньги, то он может отправить суку к ее владельцу лишь после оплаты вязки, транспортных расходов и возможных непредвиденных расходов, предусмотренных статьей 3.
Статья 11. Если по какой-то веской причине суку не удалось повязать в соответствии с договоренностью, то деньги за вязку не платятся, а владельцу кобеля компенсируются расходы по отправке суки домой и возможные непредвиденные расходы в соответствии со статьей 3.
Статья 12. Если сука прохолостила, то к владельцу племенного кобел» никаких претензий не предъявляется, а деньги за вязку он не возвращает.
Статья 13. Владелец племенной суки или его доверенное лицо имеют право повязать по их желанию ту же суку с тем же кобелем во время последующей первой или второй течки, деньги за вязку повторно не платятся, В случае, если сука прохолостит и во второй раз, все права на последующие бесплатные вязки теряются.
Эти права теряются также в случае смерти суки, кобеля или наступившей у кобеля импотенции.
Статья 14. В случае передачи кобеля другому лицу его бывший владелец обязан предупредить это лицо о наличии указанных в вышестоящих Статьях обязательств. Владелец кобеля при этом не гарантирует выполнение обязательств другим лицом. В случае, если он не ставит другое лицо в известность об имеющихся обязательствах, а другое лицо отказывается бесплатно выполнить эти обязательства, владелец кобеля обязан вернуть плату за вязку.
Статья 15. В случае продажи кобеля, связанного с изменением его последующего местонахождения (в другую страну или на расстояние свыше 100 км. от места первоначальной вязки), владелец суки при отказе от второй вязки имеет право на получение с владельца кобеля половины платы за первую вязку.
Статья 16. В случае, если условия оплаты вязки не были установлены или оплата будет производится щенком от данной вязки, то владелец кобеля имеет право первым выбрать себе щенка из всего помета. Выбор производится между 42 и 49 днем рождения щенков или ранее. При особой договоренности с владельцем суки этот срок может быть продлен до 60 дней.
Статья 17. В случае, если сука умерла до родов, прохолостила или все щенки к моменту выбора погибли, владельцы не предъявляют друг к другу претензий.
Статья 18. В течение первых пяти дней после рождения помета владелец суки должен сообщить владельцу кобеля число живых и мертвых щенков, пол и, если по щенкам можно определить, окрас щенков. По получении этого сообщения владелец племенного кобеля высылает свидетельство о вязке.
Статья 19. В случае, если рождается только один щенок и он остается в живых к моменту раздачи, то он принадлежит владельцу кобеля. Однако, владелец суки имеет право оставить себе этого единственного щенка, выплатив владельцу кобеля среднюю цену за вязку с данным кобелем. Если эта средняя цена не известна, то для ее установления прибегают к помощи эксперта.
Статья 20. Владелец суки должен честно и добросовестно заботиться о помете. В случае, если в соответствии со стандартом породы у щенков должны обрезаться уши и хвосты, то эта операция должна производиться своевременно и по всем правилам, с тем чтобы к 42 дню ранки полностью зажили у всех щенков в помете. То же самое необходимо делать для удаления прибылых пальцев, если об этом есть договоренность.
Статья 21. Владелец кобеля при получении щенка до 49-го дня никаких денег за содержание щенка не платит.
Статья 22. В случае, если, несмотря на посылаемое после 49-го дня заказное уведомление владелец кобеля до 56-го дня не произвел выбор щенка, то владелец суки вправе обратиться к ветеринару или какому-либо конкретному лицу с просьбой произвести за счет владельца кобеля, выбор щенка. Выбранный таким образом щенок отправляется с приложением счета за услуги ветеринара, транспортные и почтовые расходы, передержку за период после 40-го дня.
Статья 23. В странах, где производится занесение в Племенную книгу по-пометно, владелец суки в установленные сроки заносит в Племенную книгу весь помет за свой счет и бесплатно высылает владельцу кобеля родословную на выбранного им щенка.
Статья 24. В странах, где нет возможности занести щенков в Племенную книгу или не выполнены какие-либо требования для занесения в Племенную книгу, владелец суки составляет по возможности подробную родословную до третьего колена.
Если же, кроме того, кобель или сука в соответствии с действующими правилами могут быть занесены в Племенную книгу, а как следствие и их щенки получают право для занесения в Племенную книгу, то владельцы кобелей или сук обязаны это сделать по требованию владельца щенка.
Статья 25. В случае, если повязанную суку продают или щенков раздают до установленного для выбора щенков срока, владелец суки, должен сообщить своему контрагенту об имеющихся отношении суки обязательствах.
Статья 26. В случае, если владелец, уступающий свои права на суку, не возложил выполнение данного обязательства на владельца суки, вступающего в свои права, а тот отказывается бесплатно отдать щенка, то владелец племенного кобеля имеет право на выплату ему качестве компенсации двойной средней цены за вязку с кобелем аналогичного класса. При возникновении разногласий по вопросу о величине этой суммы для их решения привлекается судья или эксперт.
Статья 27. Владелец кобеля имеет право потребовать выплаты ему обычной платы за вязку вместо выбора щенка, если за это время сука была продана в другую страну или место, удаленное от места первоначально» вязки более чем на 100 км.
Статья 28. Если плата за вязку проводится деньгами или выбором щенка, то при наличии на этот момент обязательств перед кем-либо у владельца суки владелец кобеля имеет право второго выбора.
В этом случае действуют вышеприведенные правила оплаты и компенсации вязки щенком: свидетельство о вязке выдается после ее оплаты и сообщении о дате рождения помета. Если сука погибает до родов или если все щенки родятся мертвыми или в живых остается только один щенок, то деньги за вязку не возвращаются, а вязка не повторяется.
Статья 29. Приведенные выше правила не применяются при случайных вязках, происшедших без согласия или ведома владельцев собак.
Положение о разведении Международной Кинологической Федерации (FCI)
Вводная часть
1. Права и обязанности по отношению друг к другу хозяев или владельцев кобелей и сук определяются национальным законодательством и Положением, принятым Обществами разведения и национальными Кинологическими ассоциациями, равно как и частными соглашениями. В случае отсутствия таковых применяется Положение о разведении FCI.
Настоятельно рекомендуется заводчикам, хозяевам или владельцам кобелей заключать письменное соглашение, о том на каких условиях будет происходить вязка, чтобы были зафиксированы финансовые обязательства сторон.
Положение о разведении FCI должно применяться во всех случаях, которые не оговорены в национальном законодательстве или национальных Положениях о разведении.
Транспортировка и расходы по содержанию суки
2. Владельцам сук рекомендуется привозить их для вязки к кобелю лично или третьим лицом. В случае, если сука пробудет несколько дней у хозяина кобеля, все расходы, связанные с ее содержанием, как-то: питание, аренда помещения, возможная ветеринарная помощь, равно как ущерб, причиненный сукой имуществу владельца кобеля, – несет владелец суки. Он также несет расходы на транспорт.
Ответственность
3. В соответствии с законодательством, принятым в различных странах, ответственность за ущерб, причиненный животным, несет то лицо, которое в момент причинения ущерба является его содержателем.
В случае, если сука находится один или несколько дней у хозяина кобеля, этот последний рассматривается как лицо, оговоренное при заключении договора.
Смерть суки
4. В случае, если сука умрет во время своего пребывания у владельца кобеля, последний несет расходы, связанные с констатацией смерти и ее причины ветеринаром. В случае, если владелец суки пожелает ее увидеть, он не может ему в этом отказывать.
В случае, если смерть суки произошла по вине владельца кобеля, он возмещает ущерб владельцу суки.
В случае, если смерть суки произошла не по вине владельца кобеля, хозяин суки должен возместить ему все расходы, связанные со смертью суки.
Выбор кобеля
5. Владелец кобеля обязан повязать суку только тем кобелем, который был предусмотрен в договоре.
В случае, если данный кобель не способен к вязке, сука может быть повязана другим кобелем только с согласия ее владельца. Запрещается вязать суку двумя или несколькими кобелями в одну течку.
Незапланированная вязка
6. В случае, если сука случайно повязана другим кобелем, владелец кобеля, под чьим присмотром находится сука, обязан возместить владельцу суки все расходы, связанные с незапланированной вязкой. После непреднамеренной незапланированной вязки запрещается осуществлять новую вязку кобелем, предусмотренным в договоре.
В случае непреднамеренном незапланированной вязки владелец кобеля не может ни в коем случае предъявлять финансовые претензии к владельцу суки.
Акт о вязке
7. Акт о вязке, свидетельствующий о правильном ее осуществлении, составляет владелец кобеля, удостоверяя своей подписью, что был очевидцем вязки.
В случае, если предусмотрены специальные формуляры, их заполняет владелец суки и дает на подпись владельцу кобеля.
Акт о вязке должен обязательно включать следующие пункты:
а) кличка и номер кобеля в Книге регистрации рождений;
б) кличка и номер суки в Книге регистрации рождений;
в) фамилия и адрес владельца кобеля;
г) фамилия и адрес владельца суки в момент вязки, дата приобретения суки;
д) место и дата вязки;
е.) подписи владельца кобеля и владельца суки;
ж) в случае, если для записи помета в Книгу регистрации рождений необходима заверенная фотокопия или заверенная выписка из родословной, владелец кобеля безвозмездно предоставит эти документы в распоряжение владельца суки.
Плата за вязку
8. Владельцу кобеля рекомендуется подписывать акт о вязке только после получения установленной платы за вязку. Оставление суки в залог не разрешается.
9. Если кобель в силу различных причин не способен к вязке или сука не дает себя повязать, вязка не считается осуществленной. За владельцем кобеля, однако, сохраняется право на возмещение ущерба, предусмотренное статьей 2.
10. В том, что касается помета, владелец кобеля не может требовать от владельца суки другой платы, кроме предусмотренной за вязку.
Он не имеет права на щенка, кроме случая, когда владелец кобеля хочет оставить его для собственного завода без продажи. Если стороны договариваются, что платой за вязку будет служить щенок, этот договор должен быть составлен до момента вязки. В подобном договоре должны быть оговорены следующие пункты:
а) срок выбора щенка владельцем кобеля;
б) срок передачи щенка владельцу кобеля;
в) срок, после которого право на выбор щенка владельцем кобеля утрачивается;
г) срок, после которого право на щенка утрачивается;
д) транспортные издержки;
е.) случаи, если весь помет будет мертворожденным, если сука родит только одного щенка и если выбранный щенок умрет до его передачи владельцу.
Пустая вязка
11. После правильно выполненной вязки считается, что кобель выполнил свои обязанности, и его владелец имеет право на соответствующее вознаграждение.
Если сука остается пустой, то владелец кобеля должен либо договориться с владельцем суки о повторной безвозмездной вязке в следующую течку, либо вернуть часть платы за вязку. Подобный договор должен быть составлен до момента вязки и включен в контракт о вязке.
Право на безвозмездную вязку аннулируется в случае смерти кобеля или перехода его к другому владельцу (хозяину) и в случае смерти суки.
Искусственное осеменение
12. В случае искусственного осеменения суки собравший сперму ветеринарный врач должен дать заключение, что данная сперма действительно принадлежит кобелю. Помимо этого, владельцем кобеля должны быть безвозмездно предоставлены владельцу суки все свидетельства, предусмотренные в статье 7 (а-ж).
Все расходы на сбор спермы несет владелец суки. Расходы, связанные с искусственным осеменением, также несет владелец суки.
Ветеринарный врач, осуществляющий осеменение суки, должен дать заключение в бюро Регистрации рождений, что сука была действительно осеменена спермой кобеля, предназначенного для вязки.
В данном случае акт о вязке должен содержать место и дату осеменения, кличку и регистрационный номер суки, фамилию и адрес ее владельца.
Владелец кобеля, давшего сперму, должен представить владельцу суки, помимо заключения ветеринарного врача, официальный акт о вязке.
Передача прав на помет
13. В момент вязки владелец суки выступает в качестве заводчика. Право на использование помета может быть передано при заключении специального контракта третьему лицу. Подобный контракт должен быть в любом случае составлен до момента вязки. О передаче права на помет должно быть заявлено в бюро Регистрации рождений и в случае необходимости в Общество разведения данной породы одновременно с заявлением о рождении.
В контракте о передаче прав на помет следует четко оговорить права и обязанности сторон.
Третье лицо, приобретающее право на помет, рассматривается как владелец суки, согласно настоящему Положению, с момента вязки до момента отнятия щенка от груди.
Регистрация щенков в Книге регистрации
14. За исключением отдельных положений, при покупке щенной суки новый владелец автоматически становится хозяином помета. Щенки записываются в Книгу регистрации рождений той страны, где находится постоянное местожительство хозяина суки, и носят его марку (заводскую приставку).
15. Согласно правилам, щенки регистрируются в той стране, где их хозяин имеет постоянное местожительство.
В спорных случаях следует производить проверку, используя специальную документацию.
Исключения могут быть допущены только для заводчиков, проживающих в странах, где отсутствуют признанные FCI Книги разведении. В этом случае оставляется на их усмотрение, в какую Книгу разведении вписывать их щенков.
Положение о разведении для стран-членов FCI
16. Положение о разведении для стран-членов FCI не может содержать ничего, что противоречило бы данному Положению о разведении FCI.
Заключительная часть
17. Данное Положение заменяет собой принятые в 1934 г. в Монако «Международные нормы разведения».
В случае противоречивых интерпретаций основным принят текст, на немецком языке.
Одобрено Генеральной Ассамблеей FCI, происходившей 11–12 мая 1979 г. в Берне (Швейцария).